ANNALES DE BIOLOGIE LACUSTRE ANNALES DE BIOLOGIE LACUSTRE PUBLIEES SOUS LA DIRECTION DU D Ernest ROUSSEAU TOM E V BRUXELLES LIBRAIRIE DE L'OFFICE DE PUBLICITÉ 36, RUE NEUVE, 36 M. F.-A. FOREL RECHERCHES SUR LA Respiration des Insectes aquatiques LES HAEMONIA par Frank BROCHER Les représentants européens de la famille des Donaciens sont répartis en deux genres : Le genre Donâcia, qui possède une trentaine d'espèces, et le genre Haemonia, qui n'en possède que trois (H. appendiculata, pubipennis et zosterae). L' Haemonia appendiculata est la seu'e espèce qu'on trouve dans les eaux douces de l'Europe centrale; c'est à cet insecte que se rapportent les observations suivantes. Avant d'aborder l'étude des Haemonia, je crois qu'il est nécessaire de donner quelques brefs renseignements sur les larves, les métamorphoses et la biologie des Donaciens, en général. Les larves des Donaciens vivent au fond de l'eau. Elles sont, en général, accrochées aux racines des plantes, sur les feuilles desquelles, plus tard, on trouvera les imagos. Actuellement, on admet que ces larves recueillent l'oxygène, nécessaire à leur respiration, directement dans les canaux aérifères de la plante, au moyen d'un organe spécial, situé à l'extrémité postérieure de leur corps (1). (1) Nous ne pouvons décrire ici cet organe et son fonctionnement; nous renverrons pour cela à l'étude de Boving : Nalural History of the lurvœ of Donacihiœ ex Internationale Revue der gesamten Hydrobiologic 1D10 Dans ce même travail, on trouvera la bibliographie des Donacia et des Haemonia; nous estimons inutile de la recopier ici. 1 — 6 — Lorsque la larve a acquis tout son développement, — c'est, en général, en automne. — elle sécrète autour de son corps et fixe aux racines de la plante une coque cornée, dans laquelle elle effectue ses métamorphoses. Lorsque l'insecte est transformé en imago, il reste dans cette coque et y passe l'hiver. Or, — phénomène intéressant, — l'insecte, dans cette coque, est entouré d'air. D'où celui-ci peut-il provenir? Si l'on coupe une racine, à un centimètre environ de l'endroit où la coque est fixée, et que, dans l'eau, on comprime celle-ci, on verra que l'air, qui y est contenu, s'introduit dans les canaux aérifères de la racine et s'échappe de ceux-ci à l'endroit de la section . La cavité intérieure de la coque est donc en communication avec les canaux aérifères de la plante. On peut, par conséquent, admettre que c'est par ceux-ci que l'air est parvenu dans la coque. Lorsque le moment de sortir est arrivé, l'insecte ronge la partie antérieure de la coque et s'échappe. Il sort, en ayant les antennes, la tète et toute la face ventrale de son corps revêtues d'une couche d'air qui, dans l'eau, parait argenté. L'insecte gagne la surface de l'eau, soit en marchant contre le végétal, soit en se laissant passivement flotter; car, grâce à l'air qui adhère à son corps, le poids spécifique de celui-ci se trouve être inférieur à celui de l'eau. Lorsqu'il arrive à la surface, l'insecte émerge en entier et se trouve posé sur l'eau, en ayant son corps absolument sec (cas des corps non mouillables [1]); il peut s'envoler aussitôt. Les Donaciens imagos peuvent rentrer dans l'eau, mais ils ne le font que rarement. Ils se comportent, dans ce cas, comme les petits Hydrophilidés. Ils ont, comme ceux-ci, la face inférieure de leur corps garnie d'un plastron d'air et ils ne peuvent péné- trer et rester dans l'eau qu'en tant qu'ils ont un point d'appui pour s'accrocher. (1) Il m'est impossible d'expliquer ici ce terme — et d'autres qui sui- vront — ainsi que les phénomènes qu'ils doivent représenter. Je renvoie pour cela à l'article sur les phénomènes capillaires, qui a paru, en 1910, dans ces Annales (pp. 89-138). Du reste, les phénomènes que nous aurons à étudier à propos de la respi- ration de l'Haemonia ne seront intelligibles que si l'on connaît et comprend bien les phénomènes capillaires. — 7 — Les Haemonia sont des Donaciens qui, lorsqu'ils quittent leur coque, au Lieu de sortir de l'eau, se sont adaptés à passer toute leur vie d'imago dans cet élément Ils si 1 tiennent, en général, immobiles, cramponnés aux liges du Potamogeton, au ras du sol. La biologie des Haemonia a toujours beaucoup intrigué les naturalistes (1). Jusqu'à présent, on n'avait pas réussi à com- prendre comment ces insectes — organisés, comme les Donacia, pour la vie aérienne — réussissaient à respirer en restant conti- nuellement immergés. Je désirais, depuis longtemps déjà, étudier ce problème, lors- qu'on novembre dernier, M. le D r Rousseau m'envoya, d'Over- meire, dix Haemonia vivants. Qu'il reçoive ici mes remerciements sincères. Ce sont les observations et les expériences que j'ai faites sur ces insectes que je vais relater ici (2). Je n'ai jamais vu d'Haemonia en liberté dans la nature ; je ne connais ni leurs mœurs ni leurs habitudes. Mes conclusions ne doivent donc être acceptées que comme se rapportant à des faits observés sur des insectes captifs. Il est probable, mais il n'est pas certain, que les Haemonia se comportent, en toutes circon- stances, dans la nature, de la même manière qu'ils le font en captivité. Avant d'entreprendre l'étude des Haemonia — insectes adap- tés à vivre dans l'eau — j'ai désiré savoir jusqu'à quel point les (1) « J'avoue, dit Forel, que cet insecte a toujours été pour moi un pro- blème vivant... Comment peut-il respirer sous l'eau? » {Le Léman, 1904 ; t. III, p. 81.) (2) On trouvera peut-être un peu téméraire de ma part de prétendre expli- quer comment les Haemonia respirent, en n'ayant pu faire que si peu d'observations et d'expériences. Si j'avais eu un plus grand nombre d'Haemonia à ma disposition, il est pro- bable que ce travail aurait été plus court et plus précis. Si, d'autre part, j'eusse été certain de pouvoir continuer ces recherches, j'aurais peut-être attendu avant de le publier. Mais, depuis plusieurs années déjà, je cherche — sans succès — à me procurer des Haemonia, et, seul, M. le D r Rousseau a eu l'obligeance de m'en envoyer. J'ai donc profité du matériel que j'avais et j'ai tait ce que j'ai pu. Dans les pages qui suivent, je raconte surtout ce que j'ai observé et, si, à la fin, je hasarde une explication — qui, tout au moins, pourra servir de base à des recherches futures — j'ai toujours cherché à séparer nettement ce qui est « fait observé » de ce qui est « hypothèse ». — 8 — Donacia — insectes terrestres — pouvaient résister à l'asphyxie par submersion. Pour cela, je mis un Donacia linearis dans un petit cristal - lisoir plein d'eau. Je recouvris celui-ci d'une plaque de verre et j'immergeai le tout dans un grand bocal. Pendant les premiers jours, l'insecte, rendu léger par l'air qui adhérait à son corps (voir p. 6), flotta contre la plaque de verre. Puis, petit à petit, cet air disparut et l'insecte tomba au fond. J'ai fait cette expérience quatre fois, avec quatre sujets diffé- rents. L'état de mort apparente n'apparut chez ces insectes qu'au bout de sept, huit, onze et même vingt-trois jours. Retirés de l'eau, alors qu'ils gisaient depuis quelques heures déjà en état de mort apparente, ces quatre insectes revinrent à eux et vécu- rent (1). On peut donc supposer que, d'une manière générale, les Dona- ciens ne consomment que peu d'oxygène et sont capables de résister longtemps à l'asphyxie par submersion. Je puis signaler encore un autre fait qui, lui aussi, montre le peu d'importance de la respiration chez ces insectes. Nous avons vu que, lorsque l'imago est encore dans sa coque, il est entouré d'air et que celui-ci provient des canaux aérifères de la plante. Mais lorsqu'on recueille des coques de Donaciens,en coupant la racine des deux côtés près de la coque, il est évident que Pair qui est dans les canaux aérifères — mais qui n'y circule plus — ne peut renouveler celui qui est dans la coque. L'insecte ne peut donc disposer que de l'air contenu, à un moment donné, dans celle-ci. Or, voici ce qui se passe, dans ces conditions. Si la coque renferme une larve ou une nymphe, celles-ci ne se développent pas et meurent. En revanche, si l'insecte est déjà à l'état d'imago, il survit; et, au bout d'un temps variable, — quand le manque d'oxygène se fait sentir, - il quitte sa coque et gagne la surface de l'eau. Mais ce n'est souvent qu'au bout de sic semaines que le Donacia se décide à sortir. La respiration de ces insectes est donc assez peu active, pour (1) Ces expériences eurent lieu, eu novembre, sur des Donacia qui venaient de sortir, dans un de mes aquariums, de coques recueillies en octobre. Il est probable, qu'en été, les insectes résisteraient moins longtemps à l'asphyxie. A la lin d'avril, j'ai refait cette expérience sur un D. linearis et, chez celui ci, la mort apparente est survenue après 3 1/2 jours de submersion. — 9 — que ceux-ci puissent vivre plusieurs semaines, en se contentant delà petite provision d'air — qui ne se renouvelle plus — con- tenue dans la coque. Si l'on ajoute un peu de formol à l'eau dans laquelle on conserve les coques, les vapeurs de formol vicient l'air contenu dans celle-ci et c'est de suite que les imagos sor- tent et montent à la surface de l'eau. Nous allons maintenant aborder l'étude des Haemonia. Nous étudierons d'abord la structure du système respiratoire de ces insectes et nous indiquerons plusieurs particularités qu'il pré- sente. Nous signalerons ensuite les faits biologiques que nous avons observés, ainsi que les quelques expériences que nous avons pu faire, et nous terminerons en indiquant comment, à notre avis, en se basant sur ces faits, on arrive à expliquer d'une manière assez plausible la manière dont ces insectes peuvent respirer dans l'eau. L'appareil respiratoire des Haemonia est composé de trois parties : a) Le réseau trachéen; b) l'espace abdomino-dorsal sous-élytral, et, enfin, c) les surfaces externes argentées. a) Je n'ai pas grand'cliose à dire au sujet du système trachéen. Il y a une paire de stigmates mésotlioraciques; ils sont situés, à la face ventrale, dans la peau molle qui unit le prothorax au mésothorax. Les six premiers segments abdominaux ont chacun une paire de stigmates, situés dans l'espace dorsal sous-élytral. Au sep- tième segment, les stigmates sont atrophiés ou manquent. Il n'y a pas de vessies ou sacs aériens; mais, de chaque côté, à l'endroit où les trachées, qui viennent des stigmates, aboutissent au tronc principal, celui-ci présente une petite dila- tation en ampoule. b) Je n'ai rien de particulier à signaler au sujet de l'espace dorsal sous-élytral. Parfois il s'y trouve passablement d'air; d'autres fois il n'y en a pour ainsi dire pas. Les ailes existent et sont bien développées. Les élytres sont minces et transparentes ; on distingue fort bien des trachées sinueuses dans leur épaisseur. c) Certaines régions du corps des Haemonia —et toutes sont en continuité les unes avec les autres — paraissent argentées; ce sont : les antennes, le front, les faces latérales, les deux — 10 — côtés seulement de la face inférieure de la tête, la face inférieure du prothorax, du mésothorax et du métathorax, et les régions latérales delà face ventrale des segments abdominaux (flg. 1). tn-m Fig. 1. — D'après nature. Haemonia, vu par la face ven'rale (en A, face dorsale de la tête). Les régions argentées sont indiquées par un pointillé fin et espacé. Ces surfaces argentées ont, chez les Haemonia, des caractères si particuliers (1) qu'on ne peut, en aucune façon, les comparer aux régions argentées — dites hydrofuges — qu'on observe chez d'autres insectes aquatiques, lorsque ceux-ci sont dans l'eau, par exemple chez les Hydrophilidés et chez les Donaciens. Chez ces insectes, l'aspect argenté est produit par la réfraction des rayons lumineux, lorsque ceux-ci rencontrent la couche d'air, qui adhère au corps grâce aux poils hydrofuges. Lorsque — ces insectes étant dans l'eau — on applique l'une contre l'autre les régions argentées hydrofuges de deux d'entre eux, ou voit Fig. 5. — Schémas. Disposition des poils sur les antennes du Donacia linearis et sur celles de l'Haemonia. le pointillé fin représente l'air; le pointillé grossier représente l'eau- hors de l'eau — puisque la mince couche d'air qui se trouve à la hase des poils, est recouverte d'une mince couche d'eau, qui adhère àla cloison (•• mouillable» extérieurement) formée par l'extrémité recourbée des poils. Cette conformation spéciale des régions argentées procure- t-elle à l'Haemonia des avantages spéciaux, étant donné son genre de vie ? Certainement. 1° L'air, qui revêt certaines régions du corps, n'étant pas en contact direct avec l'eau, ne se dissout pas dans ce liquide. Voilà pourquoi les llaenionia (même morts) conservent, au fond de l'eau, des semaines entières leur revêtement aérien — leur teinle argentée — ; tandis que, dans les mêmes conditions, au bout de 'il ou de 48 heures, on n'observe plus aucune trace d'air contre le corps d'un Hvdrophilidé ou d'un Donacien (voir p. S); 2 ,J Les Haemonia vivent au fond de l'eau et ils ne peuvent (1) Du moins, aussi longtemps que le corps de l'insecte reste mouillé. — 16 — nager. Le poids spécifique de leur corps est supérieur à celui de l'eau. Or, si les bulles de gaz, qui, souvent, s'élèvent du fond de l'eau ou qui, parfois, sont dégagées par les plantes, adhéraient au corps de l'Haernonia chaque fois qu'elles le frôlent, celui-ci se trouverait allégé, déséquilibré, et l'insecte en serait fort incommodé (1); 3° Cette couche d'air, séparée de l'eau par une mince cloison, se trouve être dans des conditions à peu près semblables à celles où se trouve l'air qui est contenu dans une trachéo-branchie. Mais c'est un point que nous étudierons plus loin. Voici, à présent, ce que j'ai pu observer sur la manière de vivre des Haemonia, en captivité. Ces insectes sont fort apathiques ; ils peuvent rester, absolu- ment immobiles, sans changer de place, des jours entiers — et même des semaines. Ils se tiennent, en général, cramponnés aux tiges du Potamogeton, seuls, ou, parfois, par groupes de plusieurs individus, accrochés les uns aux autres. Cependant, le plus souvent, ils étaient par paires. L'individu qui avait la plus forte taille ($) était cramponné à la tige, et l'individu dont les dimensions étaient un peu moindres ($) se tenait accroché sur le dos du premier. J'ai été témoin, deux fois, d'un véritable accou- plement ; mais j'ignore combien de temps il dure. Je n'ai jamais vu ces insectes manger. Je ne les ai jamais vus non plus sortir de l'eau, ou essayer de le faire. Ils sont extrême- ment lucifuges. Si l'on expose au soleil le bocal dans lequel ils se trouvent, on les voit affolés, fuir avec rapidité (!) jusqu'à ce qu'ils trouvent un endroit, à l'ombre, où ils puissent se réfugier. Lorsqu'ils étaient conservés à l'ombre, les Haemonia se tenaient : les uns tout près du sol, les autres, au contraire, tout au liaui des tiges ; souvent leurs antennes flottaient sur la sur- face de l'eau, adhérant à celle-ci. Mais le corps de l'insecte, y compris la tète, était toujours à une certaine distance au-dessous de la surface. (1) Les autres insectes aquatiques, pourvus d'un revêtement aérien, ne sont nullement gênés lorsque cela leur arrive. En effet, ils sont tous, ou nageurs, ou « flotteurs », c'est-à-dire que, le poids spécifique de leur corps (avec son revêtement normal d'air) étant inférieur à celui de l'eau, ils ten- dent, naturellement déjà, à remonter, passivement, à la surface. Pour l'Haernonia (et les Elmides p.p. d.) c'est juste l'inverse quia lieu. <+ - — 17 — Pour tâcher de me rendre compte do la manière dont ces insectes respiraient, je lis un certain nombre d'expériences, dont je vais brièvement relater quelques-unes. Expérience l — J'ampute, à un Haemonia, l'élytre et l'aile gauches, e1 je mets l'insecte, en observation, dans un petit bocal spécialement aménage. Il contenait environ 150 grammes d'eau; au fond était une couche de sable et un caillou. J'avais attaché à celui-ci quelques feuilles et quelques fragments de tiges de Potamogeton qui s'éle- vaient jusqu'à la surface de l'eau — ou qui n'atteignaient plus celle-ci, si, dans ce but, j'ajoutais de l'eau en quantité suffisante. Dans le cas particulier (expérience 1) les tiges n'atteignaient pas la surface (1). L'insecte, cà la suite de l'opération, grimpa au haut de la tige et. pendant plusieurs jours, agita continuellement ses antennes d'un mouvement rythmique. Expérience 2. - Je mis dans un bocal (aménagé comme cela est indiqué à l'expérience 1) un Haemonia auquel j'avais détruit, en le raclant, le revêtement argenté du inésothorax. Le résultat fut le même ; l'insecte grimpa au haut de la tige de Potamogeton et se mit à agiter ses antennes. Mais, avant enlevé un peu d'eau de façon que l'insecte put atteindre la surface, celui-ci, peu après, regrimpa au haut de la tige et fit flotter ses deux antennes sur la surface de l'eau. Expérience 3. — Je mis un Haemonia dans de l'eau bouillie, refroidie, puis mélangée avec de l'eau chargée d'acide carbo- nique (eau d'un siphon). L'insecte, au bout de peu de temps, devint immobile (mort apparente par asphyxie). Je le mis alors, dans de l'eau pure, dans un bocal, aménagé comme je l'ai indiqué précédemment. Lorsque l'Haemonia reprit ses sens, il grimpa le long de la tige de Potamogeton, arriva vers la surface et fit flotter ses antennes sur celle-ci. Je commençai donc à soupçonner que, chez les Haemonia, les antennes devaient remplir une certaine fonction dans l'acte respiratoire, lorsque l'observation suivante — que je vais relater avec plus de détails — m'enleva tous doutes à cet égard. Observation et expérience 1. — Dans le but de suivre les actes d'un Haemonia, intact et en parfaite santé, j'avais, le (1) Ces bocaux, dans lesquels je mettais les Haemonia en observation spé- ciale, étaient conservés dans un demi-jour, derrière un écran. Nous verrons plus loin la raison de cette précaution. 18 — 25 novembre, isolé un de ces insectes Ç dans un petit bocal (aménagé comme cela est indiqué plus haut). Les 25, 26, 27, 28 et 2 ( .>, je n'observe rien de particulier; mais le 30, au matin, je trouve l'Haemonia accroché tout au haut de la tige de Potamogeton; ses deux antennes flottaient sur la surface de l'eau (depuis quand ?). * Ayant un peu incliné le bocal, le niveau de l'eau s'éleva du côté où était l'insecte et les antennes de celui-ci furent, par ce fait, détachées de la surface. Aussitôt l'Haemonia se retourna et se mit à descendre le long de la tige. A ce moment, je vis se former une boursouflure aéi'ienne, en forme de bulle, dans le sillon entre la tête et le prothorax; son diamètre était à peu près le double de celui de l'œil de l'insecte. Trois fois de suite cette bulle se résorba, puis réapparut. Elle disparut enfin définitivement, lorsque l'insecte, arrivé au bas de la tige, s'arrêta et se fixa contre celle-ci. J'ai noté, qu'à ce moment, les régions argentées de cet insecte m'ont paru être particulièrement brillantes. J'ajoutai alors de l'eau dans le bocal, de façon que l'insecte ne put plus atteindre la surface, avec ses antennes, s'il lui prenait envie de remonter au haut de la tige de Potamogeton. Du 1 ,Y au 15 décembre, V Haemonia resta immobile, accroché à la tige, à V endroit où il s'y était fixé le 30 no- vembre. Le 15 décembre, au matin, je trouvai l'insecte tout au haut de la tige de Potamogeton et, cette tige touchant les parois du bocal, l'Haemonia s'eflbrçait de s'élever encore en essayant de grimper contre celles-ci — mais en vain. L'argenture des quatre derniers segments abdominaux m'a paru, à ce moment, avoir diminué. Dans la journée, l'insecte se promena continuellement ; il paraissait angoissé; parfois il agitait ses antennes, avec lenteur, pendant un moment. Le 16, au matin, à 9 heures, l'insecte est dans les mêmes dispositions ; il se promène toujours avec lenteur d'un air inquiet. J'enlevai alors uu peu d'eau de façon que l'Haemonia pût — s'il grimpait de nouveau le long de la tige de Potamogeton — atteindre la surface de l'eau avec ses antennes. A 1 1 h. 1/2, l'insecte était au haut de la tige de Potamogeton et ses antennes flottaient sur la surface do l'eau (depuis quand ?) - 19 - [1 conserva cette position, sans bougea jusqu'à 1 h. 1/4. A ce moment, de son propre chef, il quitta la surface, redescendit au bas de la tige ël s'y accrocha. Le 17 e1 le 18, il resta immobile, à la place où il s'étail fixe 1.' 16. Le 18, «lans l'après-midi, je pris l'insecte et — en les raclant — je détruisis les surfaces argentées au prothorax (1), au mésothorax et sur une bande étroite des deux calés de la face ventrale de l'abdomen (fig. G). Puis, je remis l'Haemonia dans son bocal. Fig. 6. — Les régions où le revêtement argenté a été détruit sont marquées en noir. A partir de ce moment, l'insecte eut, d'emblée et toujours, l'air angoissé. Jamais il ne se refixa, d'une façon définitive, contre la tige de Potamogeton. Il changeait souvent de place. Souvent il agitait lentement, faiblement et peu longtemps, ses antennes. Parfois, il en recourbait une et la tenait dans ses mandi- bules (2) — quelquefois pendant plusieurs heures de suite. (1) Nous verrons plus loin (p. 22) quelle est l'importance des régions argentées du prothorax. (2) Je n'ai jamais observé ce geste chez des Haemonia intacts, en bonne santé et dans de bonnes conditions; mais je l'ai observé, à plusieurs reprises, chez les Haemonia dont j'avais « perturbé » d'une manière ou d'une autre le fonctionnement de la respiration (par exemple, à ceux des exp. 1 et 2 et à ceux d'autres expériences, non relatées). Ce geste pourrait faire soupçonner que l'Haemonia nettoie ou prépare ses antennes de façon qu'elles soient aptes à l'usage, lorsque des circonstances favorables à leur fonctionnement se présenteront? — 20 — Il montait fréquemment au haut de la tige de Potamogeton et faisait flotter ses antennes sur la surface de l'eau (1). L'insecte vécut ainsi pendant plusieurs semaines, mais en s'affaiblissant progressivement; souvent il se tenait si faiblement à la tige que le seul fait de bouger le bocal lui faisait lâcher prise et il tombait au fond. La teinte argentée de la face ven- trale de son abdomen disparut, petit à petit, complètement. Le 20 janvier, l'abdomen commença à se tuméfier et à s'allon- ger; il dépassa l'extrémité postérieure des élytres(2). Le 25, les organes génitaux sont et restent définitivement, complètement évaginés. Cependant l'insecte a encore la force de garder son équilibre; il change quelquefois de place. La teinte argentée de la tète et des antennes tend à disparaitre. Le 28, l'Haemonia gît sur le dos, il bouge encore parfois l'extrémité de ses pattes. Le 30, au matin, il est mort. Remarque. — Cet insecte a donc résisté pendant quarante- deux jours à l'asphyxie par submersion; seulement il faut tenir compte du fait qu'il venait de s'approvisionner d'air et que cette provision lui suffisait pour quinze jours (3). Il n'a donc souffert vraiment de l'asphyxie que pendant vingt-sept jours et est mort au bout de ce temps. Or, nous avons vu qu'un Donacia lin caris peut résister vingt-trois jours à l'asphyxie par submersion et revenir à lui au bout de ce temps. Je crois donc que les observations qui précèdent nous per- mettent de considérer comme acquis les faits suivants : Les Donaciens — certains d'entre eux, au moins, parmi les- quels l'Haemonia — ont une respiration fort peu active; ils peuvent résister extraordinairement longtemps à l'asphyxie par submersion. Les Haemonia — comme c'est le cas pour les autres Dona- (1) Mais, ainsi que nous l'expliquons plus loin (p. 22), par le fait de la destruction de la surface argentée du prothorax, il ne pouvait inspirer de l'air. (2) Ce phénomène s'observe, chez divers insectes aquatiques, dans l'as- phyxie par submersion. Tous les Haemonia que j'ai vu mourir dans ces conditions, avaient l'abdomen tuméfié, et souvent les organes génitaux sail- lants. Plateau a déjà signalé ce fait chez les Dyticidés. (Recherches sur les Articulés aquatiques . Bull. Acad. Roy. de Belgique 1872.) (3) Sous réserve de ce que nous disons à la page 25. — 21 — ciens — quittent loin- coque en ayant le corps en partie revêtu d'une couche d'air. Celui-ci, chez les Haemonia, par suite d'une conformation spé- ciale des régions hydrofuges, n'est pas en contact direct avec l'eau; sa déperdition (par dissolution) est donc presque nulle. Nous avons constaté que la provision d'air que possède l'Hae- monia peut (en captivité, donc dans de mauvaises conditions) suffire à cet insecte plus de deux semaines (Observ. 4). Quand l'Haemonia éprouve le besoin de renouveler cet air, — ou, simplement, de remplacer ce qui a pu en disparaître, — il grimpe le long de la plante et cherche à s'approcher de la sur- face de l'eau. S'il parvient à la surface, il fait flotter ses antennes sur celle-ci. Trois points restent à examiner. Ce sont : 1° Comment les Haemonia peuvent ils absorber ou échanger de l'air par l'intermédiaire des antennes ? 2° Comment ces insectes font-ils lorsqu'ils vivent à une pro- fondeur telle que les tiges des Potamogetons n'atteignent pas la surface de l'eau ? 3° Les surfaces argentées ne servent-elles que pour le passage de l'air, ou fonctionnent-elles, chez les Haemonia, comme un véritable organe respiratoire, où l'air peut se réoxygéner ? En d'autres termes, peut-on comparer leur fonctionnement à celui d'une trachéo-branchie ? En décrivant la conformation des surfaces argentées des an- tennes, nous avons admis que la couche d'air ne siégeait qu'à la base des poils, et que ceux ci, recourbés et agglutinés entre eux par leur extrémité, constituaient ainsi une mince cloison qui séparait cet air de l'eau. Il est évident — et la figure 4 montre— que cette mince cloi- son présente, à chaque articulation, une solution de continuité (voir aussi fig. 5 H, en a). A cet endroit, la couche d'air retenue à la base des poils se trouve en contact direct avec l'eau — ou avec l'air, lorsque l'antenne flotte à la surface de l'eau. C'est pour cela que, lorsqu'on observe un Haemonia dans l'eau, on voit que chaque article des antennes a, à son extrémité antérieure, un petit anneau, qui parait plus brillant que n'est le reste des surfaces argentées. Souvent aussi le sillon, entre la 2 — 22 — tête et le prothorax, parait comme un trait plus fortement argenté. Lorsqu'une antenne adhère à la surface de l'eau, la face supérieure de quelques-uns de ses articles se trouve en relation avec l'air (atmosphérique). Celui-ci, aux articulations de ces articles, est en contact direct avec l'air (Haemonien), qui consti- tue cet anneau brillant que nous venons de signaler (1). Il peut donc y avoir échange gazeux entre eux. Or les stigmates prothoraciques sont en relation avec l'air qui entoure les antennes par l'intermédiaire de la couche d'air des surfaces argentées (hydrofuges) du prothorax et de la tète ; — une disposition et un fonctionnement à peu près semblables existent chez les Hydrophilidés. Lorsque les antennes de l'Haemonia sont en relation avec l'atmosphère, cet insecte peut donc, comme le font les Hydro- philidés, inspirer par cette voie détournée. Et il est probable que, comme le font ces derniers insectes, l'Haemonia expire cet air par les stigmates abdominaux dorsaux et qu'il l'emmagasine sous ses élytres. Le fait que l'Haemonia reste des heures entières avec ses antennes flottant à la surface de l'eau — donc en relation avec l'air — prouve que cette circulation aérienne doit se faire avec une extrême lenteur. Mais, me dira-t-on, dans la nature, quand les Potamogetons n'atteignent pas la surface de l'eau, comment donc font les Hae- monia ? J'ai eu la chance, une fois, de faire une observation qui me permet de répondre à cette très logique réflexion. Le 24 novembre, je vis, dans un de mes bocaux, un Haemonia dans la posture que nous avons représentée à la figure 7. Fia. 7. (1) Surtout, lorsque les articles de l'antenne sont légèrement fléchis les uns par rapport aux autres. — 23 — L'insecte était immobile; son antonno gaucho était appliquée contre une bulle de gaz qui suintait de la tige de Potamogeton. Cette bulle s'évasait contre l'antenne et adhérait à celle-ci. J'ignore depuis quand l'insecte était dans cette position; mais il la conserva, sans bouger, durant plusieurs minutes, pendant les- quelles je l'observai. Quelques instants après, regardant de nouveau ce qui se pas- sait, je vis que l'Haemonia avait reculé et que son antenne n'adhérait plus à la bulle. Ce gaz était évidemment de l'oxygène, dégagé par la plante: il adhérait à l'antenne de l'Haemonia. Il y avait donc contact direct et il devait y avoir échange gazeux entre lui et l'air (non recouvert par la cloison des poils), que nous avons signalé plus haut, comme formant un anneau brillant autour de l'articulation, à chaque article de l'antenne. Doit-on considérer cette unique observation comme celle d'un cas fortuit ou comme celle d'un fait normal? A mon avis, ce n'est pas un cas fortuit, car l'Haemonia n'avait aucunement l'air gêné. En général, j'ai toujours constaté que, quand un animal, insecte oa crustacé, se trouvait pâtir d'un phé- nomène capillaire — soit en restant collé, fortuitement, à la surface de l'eau, soit par l'adhérence intempestive de petites bulles d'air, k ses pattes ou à son corps — il faisait toujours des efforts pour se libérer. Or, tel n'était pas le cas pour l'Haemonia en question : ayant une de ses antennes immobilisée, collée au végétal par une bulle de gaz, il acceptait la cliose et ne faisait aucun effort pour la dégager. Je crois donc qu'on peut admettre que, dans la nature, les Haemonia se contentent, pour réoxygéner leur provision d'air, do mettre celui-ci — par l'intermédiaire de leurs antennes — en contact avec les bulles d'oxygène que dégagent souvent sponta- nément les plantes aquatiques. Il leur suffit, peut-être, de pouvoir faire cela seulement tous les quinze à vingt jours (1). (1) Je rappelle ici que 1° les larves des Haemonia retirent de la plante — au moyen d'un organe spécial — l'oxygène nécessaire à leur respiration; que 2° l'air qui remplit les coques dans lesquelles l'insecte effectue ses méta- morphoses provient aussi de la plante. L'Haemonia, sous ses trois états — larve, nymphe, imago, — utiliserait donc pour sa respiration l'oxygène dégagé par le végétal. — 24 — Les canaux aérifères, qui parcourent les tiges du Potamogeton, sont parfois à tel point remplis de gaz (oxygène) qu'ils apparais- sent comme des traits argentés qu'on voit par transparence au milieu des tissus de la plante. Si l'on pique celle-ci, on voit, tout de suite, sortir des bulles de gaz. Les Haemonia ont-ils l'instinct de blesser la plante pour pro- fiter du gaz qui s'échappe? Je l'ignore. Mais il est probable que, s'ils se nourrissent du Potamogeton, des bulles de gaz doivent, parfois, s'échapper par les blessures faites à la plante. Vu le petit nombre seulement d'expériences que j'ai pu faire sur les Haemonia, je ne puis, malheureusement, rien affirmer au sujet de la dernière question qui doit nous occuper. Et c'est la plus importante! Je dirai donc : j'ai été amené à supposer que, chez l'Haemonia, les surfaces argentées fonctionnaient, non pas seulement en aidant physiquement l'acte respiratoire (en permettant la circulation de l'air des stigmates aux antennes), mais encore qu'elles sont un organe où les phénomènes chimiques de la respiration peuvent avoir lieu. Voici sur quoi repose cette présomption : 1° Dans l'observation et expérience 4, nous avons vu un Haemonia venir renouveler sa provision d'air à la surface de l'eau; à la suite de quoi, il resta quinze jours absolument immo- bile. Au bout de ce temps, il regagna la surface et renouvela sa provision d'air ; puis il redescendit se fixer contre la tige et resta immobile. On pouvait donc supposer qu'à la suite de ce nouvel approvi- sionnement d'air, l'insecte allait avoir une nouvelle période d'immobilité, d'environ quinze jours de durée. Mais, le second jour, je détruisis, en plusieurs endroits, les régions argentées, en raclant les poils qui les constituaient. A partir de ce moment — et quoique l'insecte ait survécu relati- vement longtemps — il eut, d'emblée, et toujours, l'air angoissé. Il changeait souvent de place; il montait — pas tous les jours, mais quelquefois plusieurs fois par jour — faire flotter ses antennes à la surface de l'eau (1); ou bien il les agitait faible- ment; bref, il n'était pas dans un état normal. (1) Mais sans résultat; parce que, le prothorax ayant été raclé, l'air ne pouvait plus arriver aux stigmates mésothoraciques. — 25 — 2° Dans les expériences 1, 2 et 3, — et dans d'autres que nous n'a\oiis pas rapportées, — nous avons constaté que quand, (l'une manière ou d'une autre, on gêne le fonctionnement de la respi- rai ion d'un Haemonia, celui-ci cherche aussitôt à atteindre la surface de l'eau. S'il ne peut y arriver, il se contente d'agiter ses antennes — quelquefois avec frénésie — des heures de suite. Ce (pii me l'ait supposer que ce n'est pas un simple signe d'an- goisse ou d'impatience, c'est qu'il m'a semblé constater que les Haemonia ne faisaient ce mouvement qu'en tant que les régions argentées du prothorax étaient intactes. Si le revêtement argenté de ces régions est détruit, l'insecte n'agite plus ses antennes; ou il ne le l'ait que rarement, faible- ment et peu longtemps, comme s'il reconnaissait l'inutilité de cet acte. D'autre part, je n'ai jamais vu d'Haemonia, à l'état normal et dans de bonnes conditions, se livrer à cet exercice (1). On peut donc présumer que, si l'insecte agite ainsi ses antennes, c'est parce que — sa respiration chimique ne fonctionnant pas bien — il a une sensation d'asphyxie et il s'efforce de mettre ses antennes en contact avec de nouvelles couches d'eau pour favori- ser l'oxygénation de l'air qui les enveloppe. Tout comme, dans des circonstances semblables, les insectes, pourvus de trachéo- branchies, agitent celles-ci. Et même, on peut se demander (c'est une hypothèse!) si l'échange qui doit se. produire, par osmose, entre la mince couche d'air, qui constitue les régions argentées, et Toxygène, qui est dissous dans l'eau, ne suffit pas normalement pour la respiration — très faible — des Haemonia. Ces insectes se contentant de recueillir, de temps en temps — rarement — un peu d'air, au moyen de leurs antennes, seulement pour remplacer celui qui s'est dissous dans l'eau par les rares régions (que nous avons signalées) où il se trouve en contact direct avec cet élément. Si tel est le cas, l'Haemonia serait le seul insecte connu qui, à l'état d'imago, aurait un organe respiratoire, spécialement organisé pour la vie au sein de l'eau, lui permettant de retirer de cet élément l'oxygène nécessaire pour sa respiration (2). Je terminerai par une réflexion. (1) Rappelons celui de l'observation 4, qui ne commença à agiter ses antennes qu'après quinze jours d'immobilité au fond de l'eau alors que, depuis vingt-quatre heures, il essayait — mais sans y parvenir — de gagner la surface de l'eau pour y renouveler sa provision d'air. (2) Il en est probablement de même chez les Elmidés. — 26 — Nous avons constaté que la Nèpe, l'Hydrophile, les grands Dytiques — insectes nageurs — sont pourvus de sacs ou vessies aériennes et, qu'en outre les Hydrophilidés, les Parnidés, les Xotonectes, les Argyronètes, etc., — animaux nageurs ou » flotteurs » — ont leur corps entouré d'une couche d'air d'une certaine épaisseur. Or, malgré cela, ces animaux sont astreints à venir fréquemment respirer à la surface de l'eau. Si l'air qui est contenu dans les vessies aériennes et celui qui est retenu autour du corps sert, à ces insectes, pour leur respi- ration, on doit s'attendre à trouver, chez l'Haemonia, — qui peut rester longtemps sans avoir besoin de renouveler sa provision d'air — de vastes vessies aériennes et un épais revêtement d'air autour du corps. Or, c'est précisément l'inverse qui a lieu Chez l'Haemonia, la couche d'air, qui revêt, en partie, le corps, est extraordinairement peu épaisse I — ^— de '"/"'l et, en outre, cet insecte n'a point de vessies aériennes. D'où nous concluons que les vessies aériennes et le revêtement aérien des animaux que nous venons de mentionner ne servent pas pour la respiration ; mais qu'ils contribuent à alléger et à équilibrer le corps. Ils remplissent la même fonction que la vessie natatoire chez les poissons. Et, de même que certains de ceux-ci — qui restent au fond et ne nagent pas en pleine eau (le Chabot, par exemple, dit-on) — sont dépourvus de vessie natatoire, de même l'Haemonia, qui ne peut nager et ne flotte pas non plus, est dépourvu de sacs aériens et n'a autour du corps qu'un revête- ment d'air d'une épaisseur extrêmement faible. Vandœuvres (Genève). -v-a^- Matériaux pour la iimuobiologie du Nord de la France 3 me NOTE Sur la présence de Diaptomus castor Jurine dans les mares des dunes de Wimereux-Ambleteuse et description de Gurleya JRichardi n. sp. Microsporidie nouvelle parasite de ce Copépode d'eau douce. par Casimir CÉPÈDE Docteur es sciences. Station zoologique de Wimereux (P.-de-C), France. (Avec 15 figures dans le texte.) Au cours des recherches que je poursuis sur la limnobiologie du Nord de la France et dont j'ai consigné déjà quelques résul- tats intéressant la région boulonnaise (1), j'ai eu l'occasion de grouper quelques faits qui constitueront un appoint important à la faune et à la flore du Boulonnais. Je me propose aujourd'hui de décrire une Microsporidie nou- velle que j'ai eu la bonne fortune de rencontrer infestant un Copépode calanide d'eau douce : Diaptomus castor Jurine 1820. Dans son étude sur « les Copépodes d'eau douce de la France -, qui constitue la troisième partie de sa thèse, le doc- teur J. Richard, directeur du Musée océanographique de Monaco, (1) 1908. Casimir Cépède. — Matériaux pour la limnobiologie du Nord de la France : I. Microbiologie des mares de Wimereux-Ambleteuse. — II. Quelques Diatomées de la cascade du Denacre. {Feuille des Jeunes Natu- ralistes, pp. 246-248, 35, 1 er octobre 1908.) — 28 pense que « ce Copépode est sans doute très répandu en France » et à l'époque où il publiait son étude (1891), D. castor était connu de Lille et d'Yvetot (Moniez) des environs de Rouen, de Vichy, de Toulouse et d'un grand nombre de localités parmi lesquelles l'auteur cite l'étang des Fonceaux, près de Paris, où il a été signalé par Hérouard et retrouvé par Richard en milliers d'exemplaires (1). Diaptomus castor Jurine est très abondant dans les mares des dunes de Wimereux-Ambleteuse. J'ai rencontré fréquem- ment des individus parasités. La longueur des antennes des D. castor^., de 25 articles comme l'antenne gauche du mâle, atteint la fin du premier segment abdominal. Celui-ci a une configura- tion caractéristique sur laquelle il est bon d'attirer l'attention du morphologïste. Ce segment porte, en effet, de chaque côté, un renflement subconique légèrement incliné et dirigé en arrière. Il se termine dans sa région apicnle par un petit mucron à som- met mousse (fig. 1 et 4). Ce caractère distingue D. castor Jurine des autres Diaptomus de notre faune. Chez ceux-ci, en effet, le mucron, lorsqu'il existe, n'est pas porté par un renfle- ment ou prolongement basilaire : il est directement appliqué sur les côtés à peine renflés du premier segment abdominal (fig. 2 et 3). Fig. 1, 2 et 3. — Partie postérieure du céphalothorax et région abdomi- nale de Diaptomus castor Jurine, de D. gracilis G. 0. Sars et de D. laciniatus Lill.tehorg. (1) Voici, d'après G.-O. Sars (,1903), la distribution géographique de D. Castor : Suède(Ln,LiEBou<;); Iles britanniques (Brady); Allemagne (Schmeil); Suisse (Jurine) ; France (Richard); Espagne (Bolivar); Norvège (G.-O. Sars). — 29 — J'ai rencontré abondamment Le D. castor en étudiant, le 5 février 1906, le résultat d'une pêche effectuée dans les marcs des dunes de M. lîary, débordant à ce moment de l'année sur la dune fixée à Bafbula ruraliformis, à Carlina vulgaris et à Riccia crystallina, où végètent péniblement les Salix repens dont le sommet végétatif est presque toujours envahi par Psylla salicicola Fôrster. Dans cette pèche se trouvent aussi des Pla- norbes, de nombreuses Lhnnea palustris Muller [Limnea palustris Draparnaud de Bouciiard-Chantereaux (1)] et l'intéressant Hvdrachnide : Hygrobates long 'qui 1 pis Herm. Avec eux, je rencontrais communément Eurycercus lamel- latus O.-F. Muller, qui est un des Cladocères les plus communs de la faune française. Ces Eurycerques ne m'ont jamais montré de parasites. On sait que Moniez (1887) (2) a signalé Amœbi- dium crassum Moniez dans l'intestin à! Eurycercus lamella- tus. Malheureusement, cet Amœbidium est très imprécisément connu, ainsi queCôATTON (1907) (3) le fait justement remarquer. Au premier examen, le Diaptomus castor Ç parasité, d'un jaune verdàtre et mesurant 3 "\" n environ, montre toute la région postérieure du céphalothorax d'un blanc crayeux qui fixe l'at- tention. Cette couleur, sur laquelle Thélohan, Pfeiffer, etc., ont insisté à juste titre, fait soupçonner une infection microspo- ridienne. Celle-ci occupe les trois segments postérieurs du cépha- lothorax comme le montre la fig. 4 ci-après. Je fais une ponc- tion à l'aiguille montée à la partie postérieure du céphalothorax. De la légère blessure sort une bouillie blanchâtre qui se laisse résoudre, même à un faillie grossissement (obj. 5, Leitz), en une quantité innombrable de spores. Certaines de ces spores sont isolées ; d'autres sont encore contenues dans l'enveloppe très net- tement visible du pansporoblaste qui est tétrasporé. Après une dizaine de minutes de séjour dans le liquide phy- (1) 1838 : Bouchard-Chantereaux. — Catalogue des Mollusques terrestres et fluviatiles observés jusqu'à ce jour à l'état vivant dans le département du Pas-de-Calais. Mém. Soc. Agric. Se. et Arts de Boulogne-sjmer 1830. ■ — Un tirage à part de 94 pages in-8°, 1 pi., a été fait chez Le Roy-Mabille, Bou- logne, 1838. (2) 1887 Moniez. — Sur des parasites nouveaux des Daphnies. C. R. Ac. Se. Paris, t. CIV., 1887, pp. 183-185. (3) 1907 E. Chattox. — Revue des parasites et des commensaux des Cla- docères. Observations sur des formes nouvelles ou peu connues. C. Ii. A. F. A. S. Reims, 1907, pp. 797-811, avec 4 figures. 3 — 30 siologique, méthode qui m'avait dominé des résultats positifs dans mon étude sur Plistophora macrospora Cépède, parasite des muscles de Cobitis barbatula Linné (1), les spores laissent dévagïner leur filament spiral. ,./.< £s- Fig. 4. Fig. 4bis. Fig. 4. — Trois segments céphalothoraciques postérieurs (envahis par la bouillie microsporidienne) de Diaptomus castor Jurine Ç. La bouillie est figurée en blanc et s'insinue jusque dans les prolongements latéraux postérieurs du dernier segment céphalothoracique. X 50. Fig. Ibis. — Partie postérieure de la moitié gauche de la furca de Diaptomus castor Jurine. Les spores sont diversement disposées à l'intérieur de la mem- brane pansporoblastique. L'ordonnancement de ces éléments dans les divers pansporoblastes préside à la forme de ceux-ci. Le plus grand nombre d'entre eux sont sphériques, et, dans ce cas, les spores sont rangées de telle sorte que leurs grands axes soient parallèles. Les parties renflées de deux des spores sont alors placées au contact des parties effilées des deux autres, (fig. 5) ; d'autres fois, les quatre régions renflées des spores sont placées du même côté du pansporobiaste, qui prend alors un (1) 1906. Casimir Cépède. — Sur une Microsporidie nouvelle, Pleistophora macrospora, parasite des Loches franches du Dauphiné. (C. JR. Soc. de Biolo- gie, t. LX, p. 13. Séance du 6 janvier 1906.) - 31 — asped Lrrégulier, plus ou moins ellipsoïdal (fig. 6-7-8). D'autres fois encore, trois des spores ont leur partie renflée au contact d'unmème côté du pansporoblaste allongé, ovoïde, et la qua- trième spore a son grand axe placé perpendiculairement à ceux des trois autres (fig. 9). Le pansporoblaste de la figure 5 mesure 6 y. de diamètre; celui de la figure 8 a un grand axe de 9 y. 4 et un petit axe de 4 p. 5; celui de la figure 7 mesure 7 y 5 de grand axe et 4 y. 25 de petit axe; celui de la figure 9 mesure seulement 7 do 41 42. 13 7 -j. 5 de grand axe sur 4 y. 5 dans sa partie renflée. Les spores renfermées dans les pansporoblastes 5, 6 et 9 sont de petite taille : elles mesurent 4 y. à 4 y. 5 et montrent un filament déva- giné, sensiblement de même épaisseur sur toute sa longueur, qui atteint 45 y. : ce sont des microspores (fig. 14). A côté d'elles, les spores des pansporoblastes 7 et S, dont je n'ai pas étudié la longueur du filament spiral ont un petit axe de 2 p 80 et un grand axe de 5 y. 5 à 6 y. Ce fait est à rapprocher de celui que mon ami Ed. Hesse (1 ) a signalé chez une autre Gurleya : G. legeri Hesse. Cette Gur- leya, parasite des larves d' Ephemerella ignita Poda, est, en effet, représentée au terme de son évolution par des pansporo- blastes à microspores et par des pansporoblastes à macrospores, ceux-ci étant beaucoup plus rares que ceux-là. (1) 1903. Ed. Hesse. — Sur ime nouvelle Microsporidie tétrasporée du genre Gurleya.. C. R. Soc. de Biologie, séance du 25 aviil 1903, et Annales de V Université de Grenoble, t. XVI, n° 1. 32 "î Toutefois, je n'ai pas observé, comme Hesse, que les panspo- roblastes à macrospores ne renferment au maximum que trois spores disposées côte à côte, parfois seulement deux. Toujours, j'ai noté quatre spores dans les pansporoblastes observés. Certaines spores, au lieu d'avoir la forme ovoïde normale décrite antérieurement et figurée fi"'. 14, montrent un lésrer étranglement vers le 1/3 rétréci. Ceci rappelle, en petit, le polymorphisme des spores signalé par Lutz et Splendore (1) dans les Microsporidies de divers Insectes du Brésil et que Hesse (loc. cit. p. 2) n'a pas rencontré dans sa Gurleya legeri. A côté des pansporoblastes, on notait, in vivo, des schizontes dont les uns étaient subcirculaires en projection et mesurent 4 y sur 4 y. 22. Ils apparaissaient avec un endoplasme finement granuleux dans lequel il était impossible de déceler, sur le vivant, les éléments chroma- tiques. D'autres schizontes, plus volumineux, mesuraient 6 y. sur 3 y. 5 et l'un d'eux, de 6 y sur 4 y. 5, se divisait longitudinalement (à X lôÛO moins toutefois que ce ne soit un début du Fig. 14. stade de synkarion, ce qui est difficile à fixer sans l'examen de préparations colorées). La présence de pansporoblastes tétrasporés définit cette Microsporidie des Diaptomes comme appartenant au genre Gur- leya. Je la dédie à M. le docteur .1. Richard, directeur du Musée océanographique de Monaco, auquel nous devons le pre- mier travail d'ensemble sur les Copépodes d'eau douce de France. Qu'il veuille bien accepter la dédicace de Gurleya Richardi n. sp. comme un hommage de reconnaissance pour l'amabilité avec laquelle il m'a confié l'étude dos Copépodes marins des col- lections de S. A. S. le Prince Albert de Monaco. Station Zoologique de Wimereux, 12 février 1911. (1) 1903. Lutz et Splendore. — Ueber Pehrine und verwandte Mikrospo- ridien. Ein Beitrag ziir kenntniss der brasilianischen Sporozoen (aus dem Bakt. Inst. des States SaoPaolo) (tiré à part). LE PROBLÈME DE L'UTRICULAIRE par Frank BROCHER Tous les naturalistes qui s'occupent de biologie aquatique connaissent YUtricularia vulgaris. Je m'abstiendrai donc de décrire cette gracieuse plante. Je rappellerai seulement qu'on a donné deux explications du fonctionnement des utricules ou vésicules. 1° Certains naturalistes ont admis que les utricules avaient une fonction hydrostatique. Parfois, en effet, on observe à leur intérieur des bulles de gaz Se basant sur ce l'ait, on a supposé qu'ils servaient de flotteurs, destinés à soulever la plante et à la maintenir vers la surface. Cette explication n'est cependant plus considérée comme suffi- sante. On a, en effet, reconnu que le poids spécifique d'une tige d' Utricularia vulgaris est, en général, inférieur à celui de l'eau. Une tige d'Utriculaire, lorsqu'elle a été artificiellement dé- pouillée de ses utricules (1) ou lorsque aucun de ceux-ci ne con- tient de gaz, tendra toujours à flotter vers la surface de l'eau, grâce à l'oxygène qui, par le fait de la fonction chlorophyl- lienne, se trouve naturellement dégagé dans les tissus de la plante. En outre, il existe des représentants exotiques du genre Utri- cularia qui ne vivent pas dans l'eau; ce sont des plantes terres- tres. Or, ces plantes sont pourvues d'utricules. Il est évident qu'il ne peut être question, dans ce cas, de leur attribuer une fonction liy drostatiq ue. (1) En automne, on trouve, parfois, des tiges d'Utriculaire dont les feuilles ont perdu tous leurs utricules. Je n'ai pas encore pu me rendre compte si c'était un fait physiologique normal, ou si les utricules avaient, peut-être, été mangés par des animaux. Ces tiges flottent parfaitement bien. — 34 — 2° D'autres naturalistes — étant donné le fait que souvent on trouve de petits animaux morts ou mourants à l'intérieur des utricules — d'autres naturalistes, dis-je. ont pensé fuie la fonc- tion principale de ces organes était précisément de capturer de petites proies. Les petits animaux, suivant eux, peuvent bien pénétrer à l'in- térieur de l'utricule; mais, une fois entrés — par suite de la conformation de celui-ci - ils ne peuvent plus sortir. Ils sont destinés à périr, à se décomposer, et ils sont alors absorbés par les poils qui se trouvent sur la face interne des parois de l'utri- cule; poils qui fonctionneraient comme des rhizoïdes (fia-. 1). Cette hypothèse est infiniment probable. Fig. 1. Dessin, à la chambre claire, d'après nature. Coupe longitudi- nale de la partie antérieure d'un utricule, faite suivant la direction indiquée par la ligne c — c sur la figure 2 B. On voit : l'opercule (o), son bord libre (o'), le rebord (X) contre lequel celui-ci s'applique. On voit aussi, en o', deux des quatre grands poils, dirigés en avant et, sur tout l'opercule et les bords de l'ouverture, les poils-glandes en massue. Enfin, à l'intérieur de l'utricule, on distingue les poils absorbants (rhizoïdes) principalement contre la paroi, au-dessous du rebord (X). Les lettres ont, à toutes les figures, la même signification. — 35 — Biisgen,.en effet; a démontré (l)'que, si l'on conserve deux tiges d'Utriculaire, de même dimension : l'une dans de l'eau contenant une quantité de petits Entomostracés : l'autre dans de l'eau de même provenance, mais filtrée, la première de ces plantes croîtra normalement, tandis que la seconde ne se déve- loppera que chétivement. On admet donc que la plante utilise comme aliment les ani- maux qui, ayant pénétré dans les utricules, y sont morts et s'y sont décomposés. Mais, à présent, se pose une autre question. La plante ne fait- elle (jue profiter de la mort des animaux qui se sont fourvoyés dans ses utricules. ou bien ceux-ci sont-ils de véritables organes ayant pour fonction de capturer des proies pour l'alimentation de la plante? Pour résoudre cette question il faudrait savoir comment fonc- tionne l'utricule. Les différents naturalistes, qui se sont occupés de ce sujet, sont généralement d'accord pour admettre l'explication suivante : « L'opercule de l'utricule, ainsi que les bords de l'ouverture contre laquelle il s'applique, sont garnis de poils en forme de massue, terminés par une glande sécrétant une mucosité (fig. 1). Ces glandes sont mangées par beaucoup de petits animaux (2) (Turbellaires, iarves d'Insectes et surtout Entomostracés) qui en sont friands ; elles servent donc d'appât. » Or, l'opercule, qui ferme l'ouverture de l'utricule, ne peut s'ouvrir que lorsqu'il est poussé de dehors en dedans. // doit donc arriver que, tout en broutant les glandes, qui sont sur l'opercule, les animaux, inintentionnellement, le poussent et péné- trent dans l'intérieur de l'utricule. Mais, une fois entré — l'oper- cule ayant, par élasticité, repris sa position première et ne pou- vant être poussé de dedans en dehors — l'animal se trouve captif et est destiné à périr. » Cette explication — qui, je le répète, est généralement admise par les auteurs — n'est, en réalité, qu'une hypothèse. A ma connaissance, aucun naturaliste n'a été témoin de l'en- trée d'un animal dans un utricule et n'a décrit de visu lès phéno- mènes qui se passent à ce moment-là. C'est ce que j'ai tenté d'observer. (1) BiisGEN. « Uber die Art und Bedeutung- des Tierfangs bei Utricula/ ia vulgaris ». Ber. d. D. Bot. Ges., 1888, VI, p. LV-LXIII. (2) Mes observations me permettent de confirmer ce fait. — 36 - Je vais donc relater quelques-unes des expériences que j'ai faites dans ce but (1), et indiquer ce qu'elles m'ont permis de constater. Expérience 1. D'un coup de ciseaux, je détachai de sa tige une feuille d'Utri- culaire et je la mis, en observation, dans un verre de montre, rempli d'eau, placé sous une loupe montée. Je disposai la feuille de façon à ce que l'ouverture des utricules — tous sont orientés dans le même sens — fut tournée vers le haut. Au moyen de quelques débris de verre, placés les uns, sur la feuille, les autres, dessous, j'immobilisai celle-ci. Je déposai ensuite sur l'opercule de l'utricule un petit Copé- pode, à demi écrasé pour l'immobiliser, mais faisant encore quelques mouvements. Au moyen d'une aiguille extrêmement fine, je cherchai à mettre ce petit Crustacé successivement en contact avec les diffé- rentes parties de l'opercule et même j'essayai de le pousser à l'intérieur de l'utricule. Le résultat de ces manœuvres fut, en général, nul. La seule constatation que je pus faire lut que l'opercule ne se laissait pas facilement repousser en dedans. Pour y parvenir, il fallait employer une certaine forée, et même, si j'ose m'exprimer ainsi, jedirai qu'on ne pouvait pénétrer dans l'utricule que par violence, par effraction. Or, il est inadmissible que de petits Crustacés {missent déployer une force suffisante pour arriver à ce résultat. Mais, en répétant ces manœuvres sur plusieurs utricules, il m'arriva, quelquefois, de voir le Crustacé disparaître subitement. L'événement fut chaque fois si soudain, l'animal disparût si subitement, qu'au premier moment je ne compris pas ce qu'il était devenu. Puis je m'aperçus que le Crustacé était dans l'utri- cule et que, d'emblée, il était allé se loyer- tout a il fond de celui-ci. Expérience 2. Tout est semblablement disposé. Seulement, au lieu de prome- ner sur l'opercule, au moyen d'une aiguille, un animal agonisant, (1) Je ne mentionnerai que celles qui m'ont permis de faire quelques obter?ations intéressantes. — 37 — j'essayai, au moyen d'un très fin compte-gouttes, de projeter contre l'opercule un petit Entomostracé en parfaite santé. Cette expérience ne réussit jamais. Le Crustacé, en général, s'échappait du compte-gouttes dés que celui-ci touchait l'eau et fuyait. Cependant, il arriva, une fois, que le Crustacé — c'était un Cladocère — ne fût expulsé qu'avec la dernière goutte d'eau et — par suite des lois capillaires — il resta collé à la bulle d'air qui fit légèrement saillie à l'extrémité du compte-gouttes. Or, comme j'effleurais doucement l'opercule, avec ce Crustacé adhérent à la bulle d'air, le phénomène indiqué plus haut se produisit soudain. Fig. 2. — Dessin, à la chambre claire, d'après nature. A. Un ntricule, n'ayant pas encore fonctionné, vu de face. Remarquez la concavité des parois latérales. Cette figure est la seule ou nous ayons indi- qué les deux prolongements en antennes et les longs poils qui constituent une sorte de couronne ou d'entonnoir autour de l'opercule de l'utricule. 13. Le même utricule, après qu'il a réagi. Remarque/ que la concavité des parois latérales a diminué. Avec stupéfaction, je vis tout à coup disparaître, à l'intérieur de l'utricule, non seulement le Crustacé, mais encore une partie de la colonne d'air, contenue dans le compte-gouttes. — 38 — Ce résultat inattendu me permit d'interpréter le phénomène. Du même coup, il attira mon attention sur plusieurs faits parti- culiers, que j'avais entrevus au cours de ces diverses expériences — mais sans y attacher beaucoup d'importance. J'avais, en effet, remarqué que : 1° Le phénomène de la disparition subite de la proie se pro- duisait lorsque celle-ci se trouvait près du bord libre de l'oper- cule, et, tout particulièrement, lorsqu'elle se trouvait vers la par- tie médiane de cette région, à la base des quatre grands poils (en o' flg. 2 B). 2° Cet engloutissement soudain du Crustacé ne s'était jamais produit lorsque j'expérimentais avec des utricules qui conte- naient déjà de petits animaux ou des bulles de gaz. 3° Enfin, il m'avait semblé constater, qu'au moment de la disparition du Crustacé, l'utricule tressaillait comme s'il s'y produisait une secousse et il s'élargissait très faiblement. Le résultat de la dernière expérience mentionnée m'enleva tous doutes. L'utricule, pensais-je, aspire\& proie qu'il veut capturer. Et la preuve c'est qu'il a aspiré en partie l'air qui se trouvait à l'ex- trémité du compte-gouttes. Mais, s'il en est ainsi, il est non moins évident que pour que ce phénomène puisse se produire, l'utricule doit se trouver dans des conditions spéciales. Un utricule renfermant déjà des proies doit avoir épuisé son pouvoir aspirateur. Cette faculté doit, de même, aussi probablement disparaître, lorsque l'utricule contient des gaz. C'est ce qui explique, sans doute, mes nombreux insuccès. Expérience 3. Je cherchai donc sur la tige une feuille dont les utricules ne renfermassent ni proies ni gaz. En ayant remarqué, quelques- unes qui étaient dans ces conditions, j'en détachai une de la tige, je la pris avec une pince, et je la mis dans l'eau, contenue dans le verre de montre, placé sous la loupe. Mais, lorsque je mis l'œil à cet instrument, que] ne fut pas mon étonnement de voir que sur huit ou dix utricules que possédai! la feuille, trois ou quatre, au moins, contenaient une bulle de gaz. J'étais sûr, cependant, d'avoir choisi nue feuille dont les utricules étaient vides. - 39 — Je cherchai une nouvelle feuille, j'opérai de La même manier» 1 et le résultai l'ut semblable au précédent. De plus en plus intrigué, je tentai encore un essai; mais cette fois, après avoir immergé le verre de montre dans l'eau du bocal, où flottait la tige d'T'triculaire, j'y fis passer la feuille, détachée d'un coup de ciseaux, sans qu'elle sortit de l'eau. Je constatai alors qu'aucun utricule ne contenait de gaz. Au moyen d'une pince, je tirai la feuille hors de l'eau et Yy replaçai immédiatement. A la suite de cette manœuvre, je vis que quel- ques-uns des utricules renfermaient une bulle de gaz. Ce fut pour moi un trait de lumière. Je me rappelai que, lorsqu'on sort de l'eau une tige d'Utriculaire, on entend un grésillement, une sorte de faible crépitation, cependant bien perceptible. Le gaz qui se trouve dans les utricules ne serait-il peut-être, pensais-je, que de l'air absorbé — aspiré — par les utricules, au moment où l'on sort la plante de l'eau? Dès le lendemain, pressé de résoudre cette question, muni de bocaux à large ouverture, je me rendis au marais. Plusieurs plantes d'Utriculaire flottaient près de la surface. Je détachai une tige d'une de ces plantes et, sans la sortir de l'eau, je la fis passer dans un bocal que j'avais immergé. Là, je l'examinai au moyen d'une loupe. Aucun utricule ne contenait de gaz Je tirai alors la tige hors du bocal et la crépitation se produisit. Lorsque j'eus remis la tige dans le bocal, je constatai alors que, presque à chaque feuille, un ou deux utricules, au moins, avaient une bulle de gaz. Je refis cet essai plusieurs fois et toujours j'obtins un résultat identique. Donc, le gaz qu'on observe dans certains utricules et auquel on avait attribué une fonction hydrostatique n'est que de Y air qui a été aspiré par l'utricule lorsqu'on a sorti la plante de l'eau. Les utricules d'une plante d'Utriculaire qu'on n'a jamais extraite de l'eau ne contiennent jamais de gaz. En possession de quelques tiges, attirées sous l'eau dans un bocal pour éviter tout contact avec l'air, je revins à la maison. impatient de me livrera de nouvelles observations. Je constatai d'abord que les utricules, lorsqu'ils n'avaient pas encore fonctionné, — c'est-à-dire lorsqu'ils ne contenaient ni proies, ni air — au lieu d'avoir une forme vaguement globuleuse, étaient aplatis latéralement. ^T^ Tn *-^. /6> os vV\ Lj'librarv - 40 — Les faces latérales étaient mêmes franchement concaves (flg. 2 A). Mais, lorsque l'utricule contenait des proies, cette con- cavité des faces latérales était d'autant moins prononcée que le nombre des animaux capturés était plus considérable. Elle pouvait même se changer en une faible convexité. Expérience 4. Ayant détaché une feuille de sa tige et l'ayant recueillie dans un verre de montre, avec les précautions indiquées précédem- ment, je la plaçai sous la loupe montée. Puis, choisissant les utricules qui étaient à la fois les plus grands et les plus aplatis, je cherchai à provoquer le mouvement (l'aspiration en titillant simplement, avec la pointe d'une aiguille, la région médiane du bord libre de l'opercule, à la base des quatre grands poils (région o' fig. 2 B). Le résultat dépassa toutes mes espérances. Dans ces conditions, en choisissant les utricules qui me sem- blaient devoir réagir, — c'est-à-dire en négligeant ceux récem- ment formés, de dimensions encore trop minimes, et ceux qui renfermaient déjà des proies, — j'obtins, presque à coup sur, au contact de l'aiguille, une réaction de l'utricule. Figure 3. — Dessin, à la chambre claire, d'après nature. A. Un utricule, n'ayant pas encore fonctionne, vu sous un autre angle que celui de la figure 2. B. Le même, après qu'il a réagi. Remarquez son élargissement. — 41 — Celui-ci tressaillait, faisait un petit soubresaut et on constatait que la concavité de ses faces latérales avait diminué. Je répétai cette expérience un grand nombre de fois. Je réussis même, en plusieurs occasions, à prendre à la chambre claire — et sans déplacer ni l'utricule, ni l'instrument — le croquis d'un même utricule avant qu'il fût touché et après qu'il eût réagi (voir fig. 2 A et B ; fig. 3 A et B). Lorsqu'un utricule a réagi — s'est dilaté — il doit s'écouler un certain temps avant qu'il soit en état d'aspirer à nouveau. Jamais je n'ai pu provoquer deux fois de suite la réaction d'un utricule. Mais, dans la nature, cela doit arriver, — peut-être à plusieurs heures d'intervalle, — puisqu'un utricule est capable de capturer plusieurs proies à des moments différents (1). J'ai relaté jusqu'à présent, d'une manière aussi objective que possible, uniquement des faits observés; je vais maintenant essayer de coordonner ces faits entre eux et énoncer une hypo- thèse, qui me parait expliquer, d'une manière plausible, le fonc- tionnement de l'utricule. Les schémas ci-après faciliteront notre exposé (fig. 4 A, B, C, D) : L'utricule est composé de deux parties essentielles : 1° la cavité intérieure (i), avec son contenu liquide ou muqueux, et 2° les parois (p) qui la limitent. Ces parois, ;'t leur tour, peuvent être distinguées en parois p. p. d. (p) et en opercule (o). Il faut admettre que, pendant le développement de l'utricule, les parois (p) augmentent d'étendue plus rapidement que le con- tenu de la cavité (i) n'augmente de volume. Elles s"infléchissent alors afin de s'adapter à la dimension de l'espace qu'elles doivent limiter. Il se produit le même phéno- mène — mutatis mutandis — que lorsque l'on aspire l'air con- tenu dans un ballon en caoutchouc (2). (1) On peut donner, de ce fait, deux explications que nous indiquerons plus loin, quand nous aurons énoncé l'hypothèse qui nous paraît expliquer les causes de la dilatation de l'utricule. (2) Dans le cas du ballon, c'est le volume du contenu qui diminue et la surface du contenant qui conserve sa dimension primitive. Dans le cas de l'utricule, le volume du contenu [i) ne change pas. mais la capacité du conte- nant (p) tend à augmenter par le fait de l'accroissement de l'étendue de ses parois (p). Quoi qu'il en soit, dans ces deux cas, le résultat est identique. Le contenant se trouve avoir une capacité supérieure au volume de ce qu'il doit contenir. — 42 — Figure 4. — Schémas. A. Coupe schématique longitudinale d'un utricule, faite suivant la direc- tion indiquée par la ligne c — c à la figure 2 B. B. Coupe schématique transversale d'un utricule faite suivant la direction indiquée par la ligne a — a sur les figures 1 et 2 B. La signification des diverses espèces de flèches est indiquée dans le texte. p = parois de l'utricule, o = opercule. i = contenu intérieur (en état de pression négative). C. Coupe schématique transversale de la région antérieure d'un utricule au repos. Cette coupe, supposée faite suivant la direction indiquée par la ligne b — b sur les ligures 1, 2 B et 4 A, passe donc exactement à l'endroit où le bord libre (o) de l'opercule s'appuie contre le rebord (X) de l'ouverture de l'utricule. Ù. Même coupe que la précédente, mais supposée faite pendant que le bord (o') de l'opercule était contracté. Il en résulte qu'un petit espace libre (e) existe entre le rebord (X) et le bord de l'opercule (o')- C'est par cet espace que la cavité (i) communique momentanément avec le milieu extérieur. — 43 — Dans ce cas, les parois du ballon, pour rester en contact per- manent avec le contenu, s'infléchissent el se rapprochent 1rs unes des autres ; elles tendent à prendre la forme qui leur impose le minimum de contraction superficielle, c'est-à-dire La l'orme qui embrasse le plus petit volume sous une surface exté- rieure donnée. La physique nous apprend qu'un corps sphérique, dans ces conditions-là, prend une forme se rapprochant du tétraèdre. Or, l'utricule de l'Utriculaire a, lui aussi, une forme vaguement tétraédrique. Les parois (p) de l'utricule se trouvent donc influencées par deux forces : 1° Par le fait de la pression atmosphérique et hydraulique, les parois latérales — comme nous venons de l'expliquer — tendent à se rapprocher l'une de l'autre. (Cette force, sur la fig. 4 B, agit dans le sens des flèches en trait plein) ; 2° Mais, au fur et à mesure que — par le fait de cette pres- sion — les parois sont déprimées, la tension des tissus qui les constituent augmente (comme celle d'un ressort, qu'on plie, augmente proportionnellement à son degré de flexion) et cher- che à les ramener à une position normale, représentée par la ligne en pointillé {on) sur la figure 4 B. (Cette force, sur la fig. 4l>, agit dans le sensdes flèches en trait interrompu). Les parois de l'utricule prendront donc une position d'équili- bre intermédiaire, dépendant de l'intensité relative de ces deux forces, opposées l'une à l'autre. Et on peut admettre que, par suite de la tension des parois qui cherchent constamment à se redresser, le milieu intérieur (l) de l'utricule se trouve toujours dans un état de très faible pres- sion négative. La preuve que cet état existe réellement nous est fournie par le fait que, si l'on troue avec une aiguille les parois (p), on verra celles-ci s'écarter l'une de l'autre et l'utricule se dilater au maximum. Il va sans dire que, si l'opercule (o) fonctionnait comme on l'a admis jusqu'à présent et s'il était disposé aussi simplement que cela est représenté généralement dans les livres, cet étal de pression négative ne pourrait exister, el se maintenir, à l'inté- rieur de l'utricule. Mais tel n'est pas le cas. La disposition de l'opercule est un peu différente et rend cet état de chose possible. — 44 — L'opercule, en entier, est bombé comme l'est un verre de montre; mais sa courbure est plus considérable de droite à gauche que d'avant en arrière (1) Il est plus bombé sur la coupe tranversale (fig. 4 B) que sur la coupe longitudinale (fig. 4 A). En outre, l'opercule se continue directement avec les parois de l'utricule sur les deux tiers, au moins, de sa périphérie. Le tiers inférieur seul est libre. Il résulte de cette disposition que, lorsque les parois (/)) se rapprochent l'une de l'autre — par le fait de la pression négative qui existe à l'intérieur de l'utricule — elles compriment l'oper- cule, surtout latéralement, et augmentent sa courbure. Or, le bord libre de celui-ci (o' fig. 1, fig. 2 B, fig. 4 A) s'applique d'autant plus exactement contre le rebord (X mêmes figures) de l'utricule qui lui est opposé, que la courbure de l'opercule est plus considérable. L'opercule (o), lui, se trouve aussi influencé par les deux mêmes forces qui agissent sur les parois latérales de l'utricule, soit : 1° La pression négative qui existe à l'intérieur de celui-ci (représentée par des fièches en trait plein, fig. 4 B) et 2° la ten- sion élastique de ses propres tissus, cherchant à reprendre une position normale, mais maintenus courbés par la pression laté- rale (cette force est représentée sur la fig. 4 B par les flèches en pointillé.) Ces deux forces, au lieu d'être opposées l'une à L'autre, comme dans le cas précédent, agissent au contraire toutes deux dans le même sens ; elles tendent à aplatir l'opercule et à l'attirer vers L'intérieur de l'utricule. Ce qui empêche que ce déplacement se produise, c'est le fait que la pression des parois latérales de l'utricule — pression qui tend à courber l'opercule (flèches en trait plein fig. 4. B) — à elle seule, contre-balance l'effet de ces deux forces. Les différentes pallies qui constituent l'utricule se trouvent dans un état d'équilibre instable parce que les forces, qui con- courent à Les maintenir dans leurs positions respectives les unes par rapport aux autres, sont opposées les unes aux autres et dépendent les unes des autres. Il suffira, qu'à un moment donné, nue scub 1 de ces forces éprouve une augmentation ou une dimi- nution minime pour que cet état d'équilibre soit- rompu. (1) Pour comprendre le sens de ces termes, il faut admettre que l'utricule est oriente comme nous l'avons représenté sur la figure 2 A et B. — 45 — Admettons maintenant que la région médiane du bord libre de L'opercule (o') soit douée d'une certaine sensibilité et d'une certaine contractilité. Admettons que, lorsque cette région subit un attouchement, il s'y produise une très faible contraction (fig. 4 D). Cette contraction amènera naturellement une diminution de la courbure du bord libre de l'opercule (o') à l'endroit où il est appliqué contre le rebord (X) de L'utricule qui lui l'ait l'ace (fig. 1, 2 B, 4 A, 1 (' et surtout 4 D). Ce rebord, lui, ne subis- sant pas de changement dans sa courbure, il en résultera que les deux sut'aces ne s'appliqueront plus, exactement, l'une contre l'autre. L'occlusion de l'utricule ne sera plus complète; la cavité intérieure (7) communiquera tout à coup avec le milieu extérieur; la pression négative, qui y existe, cessera; et, à l'instant même, l'équilibre des forces sera détruit. L'élasticité des parois(p) entre immédiatement en jeu. Celles-ci, en se redressant, augmentent la capacité de la cavité de l'utricule et, par ce fait, augmentent la quantité d'eau qui y est aspirée (1). Il va sans dire que si c'est un petit animal qui, par son con- tact, a déchaîné tous ces événements, il sera instantanément entraîné dans l'utricule par le courant d'eau qui s'y précipite. Si l'animal a une taille assez volumineuse, une partie seulement de son corps pénétrera: l'autre partie restera dehors. Cela nous explique les cas où l'on a observé des vers, ou même de petits poissons, dont une extrémité seulement du corps était prise dans l'utricule et, souvent, c'était l'extrémité postérieure. Faits qui montrent bien que — dans ce cas-là au moins — l'animal ne cherchait pas à pénétrer volontairement dans l'utricule. La contraction du bord libre de l'opercule (o') peut être telle- ment rapide et de si courte durée que le bord (o') vient se rappli- quer contre le rebord (X) avant que les parois (p) soient arrivées en {m). Dans ce cas, l'utricule n'ayant utilisé qu'une partie seu- lement de sa force aspiratrice, peut encore se dilater s'il se pro- duit en o' une nouvelle contraction de cette région. (1) Les parois (X) en se redressant fonctionnent comme le ferait une pompe aspirante. Pour continuer notre comparaison avec un ballon en caoutchouc, nous dirons que, lorsque l'opercule s'éloigne du rebord (p), il se passe les mêmes phénomènes que lorsqu'on perce un trou à un ballon en partie dégon- flé. Tout le monde sait que, dès que l'air peut pénétrer, le ballon reprend plus ou moins sa forme sphérique. — 46 — On peut aussi admettre que le contenu (i) de l'utricule se résorbe lentement — absorbé par les poils rhizoïdes. Dans ce cas, le phénomène est identique à celui qui se produit lorsqu'on aspire l'air contenu dans un ballon en caoutchouc. Les parois, pour rester en contact permanent avec le contenu dont le volume diminue, s'infléchissent et viennent reprendre leur position primitive. Elles se trouvent donc de nouveau •• en état de tension •- et prêtes à fonctionner. J'ai vainement cherché un moyen qui me permit de démontrer la probabilité de l'hypothèse que je viens d'énoncer. Je n'en ai pas trouvé. Seulement, suivant la constitution histologïque du bord libre de l'opercule (o'), la vraisemblance de cette hypothèse pourra se trouver augmentée ou, au contraire, amoindrie. Ne m'occupant erzee (Hollande ) eau prise près de Muiderberg, d'après Arknds. Couleur : verte. Grammes Chlorure de sodium . . 8,605 de calcium . . . 0,454 de magnésium . . . 0,153 Sulfate de calcium. . . 0,046 •le magnésium. . 1,118 ( îarbonate de calcium . . . 0,124 » de magnésium . . 0,151 Dans toutes ces analyses, les matière litre n'ont pas été signalées. s non dosables pour un Le Rhin a Bale. Couleur : verte. Chaux Magnésium . . . Sodium .... Acide carbonique . Anhydride sulfurique Chlore .... Anhydride silicique Matières organiques Résidu fixe . . . Grammes. 0,055 0,004 0,0006 0,086 0,015 0,001 0,002 0,003 0,169 On remarque qu'en général les eaux marines vertes contien- nent toujours une quantité relativement minime de substances minérales dissoutes, de là leur densité moins élevée; cela pro- vient de ce que ces eaux reçoivent beaucoup d'eaux douces, con- tenant des colorants végétaux; ce sont ces matières qui produi- sent la teinte verte, comme on le verra dans les chapitres suivants. On remarque même en pleine mer une différence dans la pureté de la teinte bleue d'après la densité plus ou moins grande; ainsi, les eaux du Gulf stream, plus chargées de sels, ont une couleur d'un bleu plus pur que l'eau de l'Océan située hors de la zone où le courant agit. On doit en conclure que la — 72 - mer est d'autant moins bleue, donc d'autant plus verte que ses eaux sont mélangées à une plus grande quantité d'eau douce, chargée de colorants jaunes. Des expériences intéressantes ont été faites par Spring, sur les causes des colorations des eaux dans la nature. L'auteur a suivi la méthode de l'observation en tube, qui offre certes de grands avantages, pourvu qu'on vérifie dans la nature même les résultats obtenus. Malgré cela, il est encore imprudent de généraliser, en supposant que les mêmes causes agissent partout pour produire les mêmes colorations. Spring prend de l'eau de chaux, et la traite par l'acide carbo- nique, jusqu'à ce que le précipité obtenu soit devenu très faible. De l'eau traitée de cette façon et observée dans le tube de 6 mètres, ne laisse passer aucun rayon lumineux; elle est absolument noire, quoique ne contenant que du carbonate de calcium. Si on laisse agir plus longtemps l'acide carbonique, de façon à obtenir la redissolution du léger précipité, qui alors s'est transformé en bicarbonate de calcium, on voit apparaître toute une gamme de couleurs, analogues à celles qu'on observe dans la nature : brun, brun clair, jaune, vert, bleu presque pur.. En faisant l'expérience à rebours, c'est-à-dire en prenant de l'eau saturée de bicarbonate de calcium et d'acide carbonique, on observe d'abord, dans le tube de 6 mètres, une teinte verte. Cette même eau, après dissociation du bicarbonate de calcium, obtenu par l'action du vide, passe par toute la gamme déjà mentionnée, sauf qu'elle part du vert, pour arriver au noir; l'addition d'une goutte d'acide chlorhvdrique donne le bleu verdàtre. D'autres substances donnent les mêmes résultats, tels le chlorure d'ar- gent, l'eau de baryte, le silicate de sodium. On a remarqué que dans la seconde série d'expériences, on n'arrive pas au bleu, comme dans la première, même si on fait toute une série «le décantations. Spring en conclut que la différence provient de ce que les solutions de la seconde série sont saturées, tandis que les solutions de la première série sont bien loin de leur point de saturation, à cause des redissolutions multiples des précipités. D'autres expériences sur l'eau de chaux furent faites par le même auteur. Le tube de 6 mètres, rempli d'eau de chaux, d'abord opaque, devieul de plus eu plus vert à mesure que la chaux se dépose. Des eaux troubles par la présence du carbonate acide de calcium ou du carbonate acide de baryum en suspen- sion, se comportent de même, Luc eau calcareuse, dit Spring, — 73 — esl plus bleue quand son calcaire est mieux dissous; en traitant une eau bleue par du calcaire, elle doit devenir verte. L'explication serait la suivante : l'acide carbonique se trouve dans ce cas immobilisé à l'état de carbonate acide de calcium, et ne pouvant plus agir sur le calcaire en solution, la teinte bleue disparaîtrait. Cette explication a cependant été contredite par plusieurs observations, faites en Angleterre. D'après une communication verbale (pie m'a faite M. Kemna, il a observé dans le sud de l'Angleterre des réservoirs d'eau cal- caire, traitée par le procédé de Clark, c'est-à-dire par un lait de chaux (pli précipite le bicarbonate ; ces eaux étaient parfaitement bleues, quoique encore troubles. Rav Lankestera fait la même observation dans des réservoirs de 20 pieds sur 40 et 15 pieds de profondeur. L'eau pure, également traitée par le procédé de Clark, claire ou à. peu près, était par- faitement bleue; cette observation fut faite à Caterham et à Plumstead. Hartley a observé le même phénomène à Colne Valley Water- works. On voyait nettement la teinte bleue, dit-il, malgré le blanc pur des parois et du fond des réservoirs, formé par du calcaire précipité ; je crois que c'est plutôt à cause de tout ee blanc que la teinte est plus forte; beaucoup de rayons lumineux subissent de cette façon de nombreuses réflexions avant d'arriver à l'œil de l'observateur. Spring explique la couleur verte de la mer et des eaux douces par la présence de> substances calcaires saturant en partie l'an- hydride carbonique; le calcaire dans la mer proviendait surtout des débris de coquilles, ei celui des eaux douces des terres compo- sant les berges; la couleur persiste si le calcaire est remplacé par la silice ou l'alumine. Cette explication n'est plus admissible depuis les observations dont je viens de parler, concernant les eaux calcaires bleues; de plus, comment pourrait-on expliquer que certaines eaux marines sont bleu d'azur, d'autres vertes, quoique toutes les deux con- tiennent parfois des quantités de chaux de même importance; certaines eaux marines bleues contiennent même plus de chaux que la plupart des eaux marines vertes, et pas plus d'acide carbonique. Aussi Spring trouve d'autres explications dans ses publica- tions ultérieures, notamment la présence de l'alumine et delà silice à l'état colloïdal. Des solutions calciques vertes, traitées par — 74 — le noir animal (filtrées sur une couche de 20 cm.) dans le but de retenir la silice à l'état colloïdal, donnent des eaux bleues. Spring en conclut que des substances incolores en suspension dans l'eau donnent la couleur verte par diffraction de la lumière. Tes expériences sont fort intéressantes, mais je doute que la couleur verte soit due à la même cause dans les eaux de la nature, sauf peut-être dans certaines eaux ne contenant presque pas de sels en dissolution ; il est, en effet, impossible à l'alumine et à la silice de se maintenir à l'état colloïdal dans un liquide, en présence d'une quantité même minime d'un sel soluble quel- conque, sans qu'ils se coagulent immédiatement en se séparant de l'eau. Il serait intéressant de savoir quelle longueur de tube est nécessaire pour obtenir la. teinte verte des solutions calciques : il n'est pas prouvé que ces solutions observées par transparence dans des tubes de 6 mètres de long, donneraient la même cou- leur verte vues dans la nature par réflexion et pour une profon- deur égale ou moindre. Dans une notice plus récente, Spring parle des matières humi- ques comme jouant un rôle dans la coloration des eaux ; les com- posés calciques ne sont plus les causes immédiates de la couleur, mais interviennent comme éliminateurs des matières humiques et des composés ferriques, qui sont les principales causes des colorations autres que le bleu. Ici l'auteur est certes plus près de la réalité, comme nous le verrons plus loin en parlant spécialement des matières organi- ques en solution dans l'eau. Plusieurs autres expériences ont encore été faites par Spring sur diverses solutions de sels concentrés. Le chlorure de sodium donne une teinte vert de chrome; le bromure de potassium de vert émeraude; le chlorure de magné- sium de jaune d'or; le chlorure de calcium de jaune verdàtre; la teinte verte augmente par l'addition d'eau L'auteur ajoute que la teinte jaune produite par une solution d'un sel quelconque dépend surtout du voisinage immédiat de ce sel de son point de solidification ; la quantité influe bien moins. puisqu'un sel peu soluble donne les mêmes teintes qu'un sel très soluble; quoique la quantité dissoute du premier soit notablement inférieure à celle du second. Or, comme nous savons que les sels dissous n'influent pas sur la couleur des eaux, il faut admettre ici l'influence qu'ont — 75 — sur la Lumière les particules solides, extrêmement petites, se Formant dans les solutions saturées, et que Spring appelle (les précipités naissants. Des eaux si concentrées ne se rencontrent cependant pas dans la nature; ces expériences ne peuvent donc pas nous aidera expliquer les mêmes couleurs des eaux natu- relles. Il s'agissait de vérifier tous ces résultats obtenus par Spring, dans la nature même. Ces vérifications ont été laites seulement pour les eaux chargées de bicarbonate de calcium. D'api'ès les analyses de Sainte-Claire Deville, les eaux du Rhône sont bleues à Genève, les eaux du Rhin sont vertes; or, ces eaux renferment la même quantité de calcaire, seulement les proportions d'acide carbonique diffèrent notablement, au point que les eaux du Rhône en renferment presque deux fois autant. Un autre exemple intéressant est donné par le lac d'Achen ; dans les endroits profonds l'eau est bleu foncé, tandis que sur le bord septentrional, où le sol est calcaire, l'eau prend une teinte vert de chrome. Cependant, je me demande si l'analyse ne révèle pas plus de matières organiques d'origine végétale, là où l'eau est verte? Il se peut, en effet, que dans les endroits calcaires, qui sont peu profonds, il se trouve plus de végétaux qu'ailleurs, et alors la teinte verte serait due aux colorants jaunes de ces végétaux; car c'est bien là la grande cause, sinon l'unique, de la couleur verte des eaux naturelles, comme je le prouverai dans le chapitre sui- vant. D'ailleurs, les observations faites dans certains réservoirs d'eau, ainsi que la composition de certaines eaux marines bleues et vertes que j'ai citées précédemment, montrent nettement que l'explication de Spring n'est pas admissible. Ce dernier cite encore comme preuve de ses conclusions, les analyses suivantes, d'après Walter et Gaertner : Le Rhin a Cologne. Couleur : jaune verdatre. Grammes. Chaux et magnésie .... 0,095-1 Acide sulfurique 0,0196 Chlore 0,0025 Bases pour un d'acide . . . 1,3100 Acide pour un de base . . . 0,2320 — 76 — Le lac de Zurich. Couleur : vert bleuâtre. Grammes. Chaux et magnésie .... 0,0660 Acide sulfurique 0,0092 Chlore 0,000 Bases pour un d'acide . . . 7.2400 Acide pour un de base . . . 0,1380 Lac de Genève. Couleur : bleu pur. Grammes. Chaux et magnésie .... 0,0538 Acide sulfurique 0,0381 Chlore 0,0052 Bases pour un d'acide . . . 1,2-100 Acide pour un de base . . . 0,8060 Spring l'explique en se basant sur ses expériences déjà men- tionnées. Lue eau paraissant noire dans le tube de 6 mètres, dit- il. peut, par simple dilution, devenir transparente et prendre les couleurs jaune, verte, bleue; les matières en suspension peuvent être la craie, la silice, l'argile, toutes donnent les mêmes résul- tats. Une faible émulsion d'alcool amylique produit égalemeni des résultats identiques, ce qui prouve que l'état liquide con- vient aussi bien que l'état solide. Un l'ait curieux, c'est qu'en regardant le tube de côté, perpen- diculairement à son axe longitudinal, le liquide parait légère- ment bleu. La couleur verte serait de cette façon explicable, connue résultant du mélange des deux couleurs, bleue et jaune, la première vue par diffusion (réflexion latérale); la seconde vue par transmission. ( m peut arriver de cette façon à toute une gamme de couleurs intermédiaires entre le bleu, le vert et le jaune, d'après que la première ou la dernière domine. Si la couleur de transmission est ('gaiement le bleu, il en résulterait que la couleur de diffu- sion s'ajouterait à la couleur de transmission sans produire un changement de coloration, saut que le bleu en paraîtrait pi us fonce. — 77 — Siiums observons Acs eaux dans la nature, nous ne voyons naturellement que les rayons réfléchis. La réflexion n'est évi- demment possible que pour autant qu'il se trouve dans L'eau des particules capables de réfléchir la lumière; le rayon incident pénétrera donc d'antani pins profondément dans l'eau, avant de subir la réflexion, que la quantité des particules réfléchissantes sera pins petite : il en résultera que les rayons réfléchis avant traversé une couche d'eau plus épaisse, seront d'un bleu d'autant plus intense que l'eau sera plus limpide. Spring a voulu examiner ces conclusions par l'expérience. Comme l'eau la plus limpide doil réfléchir moins de lumière, il y a moven, à l'aide d'un photomètre, de comparer l'intensité de cette réflexion des eaux différemment colorées. C'est dans ce but que Spring a construit un photomètre trans- portable, qui est une modification de celui de Bunsen, dans lequel on observe un papier à tache d'huile vu par réflexion dans deux miroirs plans, disposés de façon à l'aire un angle de 45° avec ce papier huilé. L'instrument se trouvait dans un tube de 70 centi- mètres de long, fermé à la partie supérieure par une glace; celte partie fut immergée dans l'eau. Au-dessus du papier huilé se trouve une fenêtre à coulisse, afin d'obtenir un réglage facile de la lumière tombant d'en haut. Ce photomètre, immergé dans plusieurs lacs suisses, a donné un résultat concordant avec les conclusions tirées des expériences. En prenant la lumière réfléchie des lacs bleus égale à l'unité, on obtient les chiffres suivants : Lac de Kander, couleur bleue. . . — 1,00 Lac de Lucerne, couleur verte. . . — 1,04 Lac de Brienz, couleur vert jaunâtre — 1/212 Pour ce qui regarde le lac de Lucerne, je dois faire remarquer queceseaux ne sont pas toujours nettement vertes; pendant l'été de 191<>, j'ai vu à Lucerne ces eaux colorées en bleu pur sur toute la surface visible. Il faudrait croire que ce lac change de teinte d'après la composition de ses eaux, qui ne peut être con- stante ; il serait intéressant d'analyser des échantillons pris à des jours différents, alors (pie l'eau est verte ou bleue. J'ai vu l'eau du lac de Genève, qui est normalement bleue, colo- rée en vert et en mauve; mais ces colorations n'étaient que locales et jamais générales comme pour le lac de Lucerne; elles n'avaient pas de rapports avec la composition de l'eau. - 78 — Aufsess, dans son travail sur les lacs, dit que les nuances vertes doivent être cherchées dans la présence dès composés calciques en proportion assez forte ; une grande quantité de matières organiques en dissolution ferait passer au jaune ou au brun; la couleur d'une eau dépendrait donc de la couleur intrin- sèque de l'eau pure, modifiée d'après la composition chimique. Aufsess a employé un tube de 5 m 50 ; rempli d'eau, distillée deux lois, la teinte était bleu léger. Son eau calcique était composée d'un gramme de chaux par 12 litres d'eau. L'eau brune était obtenue par flltration à travers 250 grammes de terre de jardin. Comme nous le verrons dans le chapitre suivant, la composi- tion chimique de l'eau n'a pas l'importance que semble y atta- cher Aufsess; les matières organiques en dissolution sont au con- traire les grands colorants de toute eau possédant une couleur autre que le bleu. ( )n peut d'ailleurs opposer ici les mêmes objections, concer- nant l'action des calcaires, que celles que j'ai signalées précé- demment pour réfuter une explication analogue émise par Spring. 15. Matières organiques dissoutes dans l'eau. La plupart îles recherches si intéressantes de Spring ne sont cependant pas applicables aux eaux contenant des matières orga- niques colorées en dissolution; dans ces conditions, les colorants d'origine végétale influent surtout sur la couleur, comme on le verra bientôt; les eaux de la Belgique rentrent toutes dans cette catégorie. Pour ce qui regarde les eaux de montagnes, presque toujours très pures, il est admissible que les particules ultrami- croscopiques jouent un certain rôle dans les colorations bleues, jaunes ou vertes. Une explication de la couleur verte a été donnée par Bourcart dans son étude sur les lacs suisses. Je n'ai pu me procurer qu'un compte rendu de ce travail : l'auteur dit que la couleur dépend des substances dissoutes, surtout les substances organiques, dont la teinte brune se combine à celle de l'eau pour donner le vert. J'ignore si l'auteur se base sur des expériences personnelles pour arriver à cette explication, qui concorde sensiblement avec les — 79 — conclusions nue j'ai tirées de mes expériences, décrites pins loin. 11 est à remarquer, de même que pour les eaux marines bleues et vertes, que la quantité et la qualité des sels dissous n'influent pas sur la couleur des eaux douces vertes, jaunes et brunes; voici comme preuve un certain nombre d'analyses d'eaux diverses, avec l'indication de leur couleur, vue par réflexion. A. — Eaux douces. Mare dans les dunes près de ('oxyde. La quantité globale des matières minérales ei organiques diffère parfois considérablement dans cette mare d'après les époques. Un échantillon, pris en août 1904, contenait comme résidu solide total gr. 0,608 (l'analyse suivante a été faite d'après cet échantillon); au mois de juillet 191 1, il n'y avait (pie gr. 0,125 de résidu solide total. La couleur, cependant, ne varie guère, — ce qui se comprend, — car ce sont surtout les matières minérales ipii augmentent ou diminuent, tandis que les matières orga- niques diffèrent assez peu. Au mois d'août 1904, il y avait gr 0,036 de matières organiques; au mois de juillet 1910, il y en avait gr. 0,025, donc une différence de gr. 0,011, tandis que la différence en matières minérales était de gr. 0,472. Couleur : jaune. Grammes. Acide azotique 0,001 » azoteux traces. Chlorure de potassium . . . 0,043 Chaux 0,108 Magnésie traces. Anhydride silicique .... 0,012 Chlorure de sodium .... 0,151 Ammoniaque saline .... 0,001 » albuminoïde . . 0,0000 Matières organiques .... 0,030 Autre mare des dunes. Couleur : jaune. Grammes. Chlorure de potassium . . . 0,038 Chaux 0,113 80 Anhydride sulfurique . . . . 0,072 silicique . 0,016 Chlorure de sodium . . . 0,134 Ammoniaque albuminoïde . . 0,0008 Matières organiques . <),005 Résidu solide . 0,612 Etang du Blanckaert près de Dixmude. Couleur : jaune foncé. Grammes. Acide azoteux traces. Chlorure de potassium ... » Chaux 0,069 Magnésie traces. Anhydride sulfurique . . . . 0,024 silicique .... 0,008 Chlorure de sodium .... 0,122 Ammoniaque albuminoïde . . 0,0our> Matières organiques .... 0,036 Résidu solide 0,:> I I Etang d'Overmeire. Couleur : jaune verdàtre. Acide azotique . . . azoteux . Chlorure de potassium Chaux Magnésie Oxyde i'errique. Anhydride phosphorique sulfurique. silicique . ( 'hlorure de sodium . Ammoniaque albuminoïde Matières organiques . Résidu solide . . . Grammes. 0,002 0,002 0,009 0,086 0,014 0,002 traces. 0,027 0,010 0.052 0,0007 0,027 0,242 8f — B. — Eaux de puits. Pour les eaux de puits, en général, la couleur, dans le tube de 50 centimètres, est jaune pâle ou jaune; cependant, la quantité • les matières organiques et minérales diffère parfois considéra- blement; en voici t rois exemples : Puits de l'ancien arsenal a Nieuport. Couleur : jaune. Grammes. Alumine 0,022 Fer traces. Chaux 0,174 Magnésie 0,006 Anhydride sulfurique. . . . 0,003 carbonique . . . 0,021 Chlorure de sodium . . •. . 0,053 Matières organiques .... 0,108 Résidu solide 0,360 Puits d'une .maison dans les dunes. Couleur : jaunâtre. Acide azotique . Chlorure de potassium Chaux Anhydride silicique . Chlorure de sodium . Matières organiques . Résidu solide Grammes. 0,004 0,033 0,101 0,010 0,046 0,006 0,236 Profondeur Puits artésien de Nieuport 157 mètres. Le résidu solide varie, dans cette eau,degr. t,920à gr. 1.680; la couleur ne varie guère, les matières organiques ne subissant presque pas de variation. Couleur : jaunâtre. — 82 — Grammes. Chlorures 0,701 Sulfates 0,180 Chaux 0,0034 Magnésie 0,00369 Fer et alumine 0,0049 Silice 0,005 Matières organiques .... 0,0066 Résidu solide 1,840 ( '. — Eaux saumatres. Couleur Escaut en aval d'Anvers. A marée haute. vert jaunâtre. Chlorure de potassium Chaux Magnésie Anhydride phosphorique sulfurique » silicique . Chlorure de sodium . Matières organiques . Résidu solide . Grammes. 0,181 0.264 0,562 traces. 0,618 0,020 8,476 0,044 10,208 L'YSER, UN PEU EN AMONT DE NlEUPORT, Couleur : brune. Acide azoteux . . . Chlorure de potassium Chaux Magnésie ( >\yde ferrique . . . Anhydride phosphoriqut » sulfurique. silicique . Chlorure de sodium . Ammoniaque albumiiioïdi Matières organiques . Résidu solide . . Grammes. traces. 0,069 0,261 0.237 0,003 0,012 0,467 0,028 6,372 0,001 0,043 7,956 83 — Canal de Plasschendaele a Nieuport. La composition de l'eau de ce canal diffère considérablement suivant que l'on observe de l'eau prise plus ou moins près de l'écluse de Nieuport. ainsi que suivant les périodes de sécheresse ou de grandes pluies. En général, l'eau est saumâtre à la surface jusqu'à environ 2()(i mètres en amont des écluses de Nieuport, et tlouce au delà; la couleur varie du brun au brun foncé, sauf près des écluses, où elle est souvent d'un brun verdâtre. Dans les périodes de grande sécheresse, elle est saumàtre jus- qu'à une grande distance en amont de Nieuport, et vire alors au vert brunâtre, contenant gr. 10,2 de sels par litre. L'analyse suivante a été faite en temps normal; l'eau a été prise assez près de l'écluse, où elle contenait comme résidu total gr. 5,688 et gr. 0,046 de matières organiques; plus en amont, pour une cou- leur plus brune, la composition différait beaucoup, donnant seu- lement comme résidu total gr. 1,190 et comme matières orga- niques gr. 0,150. Couleur : brun verdâtre. Grammes. Chlorure de potassium . . . 0,227 Chaux 0,214 Magnésie 0,288 Oxyde ferrique 0,004 Anhydride phosphorique. . . 0,010 Anhydride sulfurique .... 0,329 silicique .... 0,040 Chlorure de sodium ... 4,501 Ammoniaque saline .... 0,0008 albuminoïde. . . 0,0005 Matières organiques .... 0,046 * Fossé i>ks anciens remparts a Nieuport. La composition de l'eau de ce fossé est des plus variables; recevant d'un côté les eaux de ruissellement des champs envi- ronnants, d'un autre côté les eaux saumàtres du port, par une vanne mal fermée, il se fait un mélange qui fait varier la quan- tité des matières minérales. D'après une série d'observations que j'ai faites d'octobre 1908 — 84 — à juillet 1909, la densité moyenne a été de 1,0143, avec gr. 18,7 de résidu solide ; le maximum, de 1,0213 avec gr. 27,9 de résidu solide; le minimum, de 1,0073 avec gv. 9,0 de résidu solide. La couleur de l'eau est brune ; vers l'automne, une grande quantité de feuilles jaunies s'accumulent dans le fossé; alors l'eau devient brun foncé, même si une grande quantité d'eau sau- mâtre s'y mêle. La couleur ne vire jamais au vert, même en dehors de l'automne, pendant les plus fortes densités, le fond étant garni d'une grande quantité de matières humiques, et l'eau n'ayant guère plus de 50 centimètres de profondeur maxima, la dilution des colorants n'est jamais suffisante pour faire dispa- raître la couleur brune. L'analvse suivante a été faite lors d'une densité très faible, le résidu solide n'étant que de gr. 6,282. Couleur : brune. Grammes. Chlorure de potassium . . . . 0,100 Chaux 0,180 Magnésie 0.349 < >xyde ferrique 0,004 Anhydride phosphorique . . . traces. » sulfurique .... 0,304 silicique 0,050 Chlorure de sodium 5,056 Ammoniaque saline 0,0009 Ammoniaque albuminoïde . . . 0,0009 Matières organiques 0,068 Résidu solide 6,2X2 Examinons en détail les eaux transparentes vertes, jaunes et brunes, dont la coloration est due à des matières organiques d'origine végétale dissoutes dans l'eau. Toutes les personnes qui se sont occupées de l'étude de la colo- ration des eaux sont d'accord pour donner au colorant principal, des eaux à courant lent ou stagnantes, une origine végétale. Les preuves en sont en effet nombreuses; on ne trouve ce colorant que dans les eaux traversant do<. terrains tourbeux, contenant de l'humus, des végétaux vivants ou des débris végétaux flottants ou immergés. On observe aussi qu'en laissant macérer des feuilles ou des plantes aquatiques dans de l'eau, cette dernière se colore plus ou moins rapidement en jaune, en jaune brun quand il y a beaucoup -'.85 — de tannin brun: Ja coloration est évidemment plus rapide quand on déchire les feuilles avant leur immersion. Myriophyllum spicatum colore l'eau en jaune brunâtre. Ceratopihyllum demersum, Rtippia mariiima, colorent en jaune, très lentement : il en est de même des mousses vivant dans l'eau. Les feuilles vivantes de Populus monilifera, Fraxinus excelsioi- colorent en jaune pale. Alnus glutinosa en jaune brun; Quercusrobur ne donne qu'une teinte jaune, quoique contenant assez bien de tannin. Les feuilles jaunies de l'automne donnent en général des eaux fortement colorées en jaune d'or, et en très peu de temps. Les feuilles jaunies de Populus monili fera colorent l'eau en quelques heures, même si on immerge des feuilles entières. Ces solutions contiennent cependant assez de tannin, quoi- que leur couleur soit d'un beau jaune; une solution obtenue en laissant macérer des feuilles déchirées pendant quarante- huit heures dans de l'eau de pluie, ne contient pas assez de tannin pour agir sur le papier de tournesol; cependant, une solution d'un sel ferrique, ajoutée dans la proportion de t p. c. en volume, donne un précipité noir, transformant la couleur de l'eau en jaune sale. Cette réaction ne peut cependant guère influencer directement la couleur de l'eau dans la nature, à cause de la petite quantité de fer présente dans ces eaux. Un fait intéressant, c'est qu'en traitant les feuilles jaunies par l'eau distillée, la dissolution des colorants jaunes se fait beaucoup plus lentement que si on traite ces mêmes feuilles par l'eau de pluie; la petite quantité de matières minérales se trouvant dans cette eau active donc la dissolution des colorants végétaux; pour- tant l'eau de pluie employée dans les expériences ne contenait que gr. 0,008 de matières minérales et avait une couleur bleue presque pure dans le tube de l m 50. En traitant des feuilles jaunies de Populus monilifera, les unes par l'eau distillée, les autres par l'eau de pluie, 'contenant par litre lu 1 . 0.025 de matières minérales, et en renouvelant tous les jours l'eau des bocaux, on observe qu'il n'y a pas de diffé- rence de teinte entre les deux solutions pour ce qui regarde la couleur jaune, l'eau de pluie étant seulement un peu laiteuse le premier et le second jour, après un dégagement assez abondant d'oxygène dans ce bocal; pour ce qui regarde le tannin, la solu- tion d'eau de pluie en contenait chaque jour plusque l'autre, sur- tout le second et le troisième jour. Le quatrième jour, la quan- — 86 — tité de tannin diminue fort dans les deux solutions; le cinquième jour, plus de tannin dans l'eau distillée, une petite quantité encore dans l'eau de pluie. Cela prouve donc que les matières minérales présentes dans les eaux naturelles, même si elles sont en minime quantité, ont une influence sérieuse sur certains colorants végétaux ; non seu- lement ils les dissolvent plus rapidement, mais la quantité globale dissoute est également plus élevée. Il est donc nécessaire, dans certaines expériences, d'em- ployer les eaux naturelles mêmes, au lieu d'eau distillée; cette dernière, à cause de sa pureté, agissant plus lentement ou même étant sans action, ne pourrait nous expliquer ce qui se passe dans la nature. Les feuilles pourries dans l'eau, et s/y trouvant depuis un temps assez long, ne donnent plus qu'une légère teinte jaune : leurs colorants solubles s'épuisent comme on le remarque pour la tourbe. Ainsi, on peut trouver une grande quantité de feuilles pourries, noires, au fond d'une mare ou d'un étang, sans que l'eau en soit cependant notablement colorée. Il faut d'ailleurs connaître le régime des eaux qu'on observe, car souvent leur coloration n'est pas en rapport avec la quantité de plantes et débris végétaux qui s'y trouvent, ni avec le terrain qu'elles traversent. Il suffit d'une élévation brusque du niveau d'une mare, étang ou fossé, par suite de grandes pluies et d'inon- dations, pour avoir une eau très claire dans un endroit où Ton devrait trouver au contraire des eaux brunes. De même, par un abaissement anormal du niveau, par suite d'une sécheresse pro- longée ou d'un changement artificiel dans la circulation des eaux environnantes, on peut trouver des eaux à coloration relative- ment forte, là où l'on s'attendait à en trouver de très claires. Parmi les colorants, il faut tenir compte des tannins, dont l'action n'est parfois pas négligeable, comme le prouvent mes expériences ; son rôle de colorant direct est cependant secondaire et même nul dans la plupart des eaux. La composition du tannin dçs noix de galle est C 1 * H 10 O 9 ; les tannins qu'on trouve dans le café, le quinquina, le cachou, l'écorce et les feuilles du chêne, de l'orme, du marronnier, etc., ne sont pas identiques au tannin des noix de galle, car ils ne donnent pas d'acide gallique. Ils se comportent cependanl comme le tannin ordinaire vis-à-vis des réactifs, tels que les sels fer- riques. l'albumine, la gélatine. — 87 — < >n croit généralement que les solutions jaunes, obtenues par le traitement «les feuilles jaunies de L'automne par l'eau de pluie, sont dues à la xanthophylle seule, ces feuilles ne contenanl plus ipie des chloroleucithes colorés en jaune par la présence de ce colorant; il n'en est rien cependant, du moins pour les feuilles qu'on laisse macérer dans l'eau, entières ou simplement déchi- rées. J'ai l'ait des recherches sur les feuilles de Populus moni- lifera; les feuilles vertes ne donnaient qu'une eau jaunâtre lai- teuse, contenant peu de tannin; les feuilles jaunies, au contraire, donnaient dans les mêmes conditions de milieu et de temps une eau colorée en jaune pur. Cette coloration n'était cependant pas due à la xanthophylle, car la solution ne contenait qu'une grande quantité de tannin. Des coupes transversales des feuilles montraient d'ailleurs les chloroleucithes jaunes toujours présentes dans les cellules. J'ai obtenu des résultats identiques en traitant de la même façon des feuilles vertes et jaunies de Robinia pseudacacia', de l'eau jaune verdàtre, contenant peu de tannin, produite par les feuilles vertes; de l'eau jaune, contenant beaucoup de tannin, produite par les feuilles jaunies. On ne pourrait cependant pas en con- clure (pie les feuilles jaunies contiennent une quantité notable- ment plus grande de tannin ; la différence constatée provient en effet de ce que les tissus sains des feuilles vertes ne laissent que difficilement dissoudre les matières solubles dans l'eau, tandis que les tissus morts des feuilles jaunies, beaucoup plus per- méables, permettent au contraire une dissolution rapide. Comme preuve, il suffit d'écraser les feuilles vertes, afin de détruire les parois des cellules pour (pie les solutions des feuilles jaunies et vertes donnent sensiblement la même quantité de tan- nin; cela permet aux feuilles jaunies de changer la couleur >\<-> eaux delà nature assez brusquement, pendant l'automne, tandis que les feuilles vertes agissent bien plus lentement. Toutes les feuilles ne jaunissent cependant pas lors de leur chute; beaucoup, après la disparition de la chlorophylle, pas- sent simplement au brun pale ou brun jaunâtre, niais jamais au jaune pur; pour que cette dernière couleur apparaisse, il faui que les feuilles contiennent une grande quantité de tannin jaune. ( "est ce qu'on voit par exemple chez le peuplier ( Populus moni- Ufera), le robinier (Robinia pseudacacia), etc.; d'autre-. comme le lilas blanc (Syringa alba), l'érable (Xcer pseudo platanas), etc., ne prennent jamais la belle couleur jaune, — 88 — parce qu'elles contiennent très peu de tannin. Néanmoins, chez certains individus et variétés de Acer pseudoplatanus, on remarque à l'automne des feuilles nettement jaunes; à l'analyse de l'eau de macération, on constate que ces feuilles contiennent autant de tannin que les feuilles jaunes de peuplier, donc bien plus (pie celles des individus de la même espèce qui ne prennent jamais la teinte jaune; ce qui prouve que c'est bien le tannin qui donne cette couleur aux feuilles ayant perdu leur chlorophylle. Certaines feuilles cependant, quoique contenant beaucoup de tannin, comme celles des aulnes (Alnus glutinosa),ne jaunissent néanmoins pas, parce que le tannin qu'elles contiennent est brun, et non jaune comme chez les plantes qui jaunissent. Dans tous les cas, cependant, les tannins n'influencent sérieusement que la couleur de certaines eaux stagnantes, en faisant virer la couleur verte au vert brun ou brun pur, ou bien en augmentant sensiblement l'intensité de la couleur brune déjà existante. On sépare assez facilement la xanthophylle contenue dans les feuilles jaunies, en procédant de la façon suivante : après épui- sement par l'eau, du tannin et des substances solubles dans ce liquide, on traite les feuilles, desséchées à l'obscurité, par l'alcool bouillant; on obtient un liquide jaune d'or de xanthophylle presque pur, donnant les réactions caractéristiques de cette substance : verdissement (vert émeraude), puis bleuissement par l'action des acides sulfurique et chlorhydrique. En traitant les feuilles jaunies et séchées immédiatement par l'alcool bouillant, sans macération préalable dans l'eau, on obtient un liquide jaune brunâtre, contenant une certaine quantité de tannin mélangé à la xanthophylle. La xanthophylle en solution alcoolique, étendue d'eau de pluie, de façon à obtenir un liquide jaune, pâlit très vite à la lumière. même à l'ombre; en quatre jours il y a décoloration complète; isolée, elle ne peut donc intervenir dans la coloration des eaux naturelles. On ne peut pas en conclure, cependant, (pie la xan- thophylle, à l'état de division extrême et de mélange où elle se trouve dans les feuilles, se comporte de même, quand les tissus déchirés permettent sa libération dans l'eau. Les colorants des écorces, autres que les tannins, influent parfois fortement sur la coloration de l'eau, du moins dans les fossés et mares de peu d'étendue et dans des conditions spé- ciales; j'ai observé un fossé dont les eaux étaient d'un orangé - 89 - très pur, par suite de L'immersion de plusieurs troncs d'aulne (Alnus glutinosa) dont L'écorce produit un colorant orangé. L'écorce de châtaignier (Aesculus hippocastanum) peut produire également une eau jaune foncé ou brune; la coloration bleue produite par la même écorce ne se voit plus quand la con- centration estasse/ forte pour produire de l'eau brune; l'écorce de chêne donne une teinte jaune brunâtre en très peu de temps'; ce sont là cependant toutes des colorations exceptionnelles. La chlorophylle, quoique verte, colore l'eau en jaune, ainsi (pie le prouvent les expériences suivantes. Une solution alcoolique de chlorophylle, vue par transmission, est verte, et rouge sombre par réflexion ; mais si on la regarde sous une faible épaisseur, elle est nettement jaune par transmis- sion. La chlorophylle donne la même couleur jaune quand on étend la solution alcoolique d'eau distillée; mais cette même solu- tion étendue paraît de nouveau verte quand on l'examine dans un tube de l m -"0 et vert jaunâtre dans un tube de 50 centimètres; il est vrai que dans les eaux naturelles la chlorophylle ne se trouve jamais isolée et pure, mais cela n'em- pêche qu'elle se comporte de même au point de vue de la pro- duction de la coloration jaune. Contrairement à ce qu'on pourrait croire, la coloration pro- duite dans l'eau par la chlorophylle pure, persiste longtemps, même à la lumière. .l'ai étendu la solution alcoolique d'une grande quantité d'eau distillée, de façon à obtenir un liquide jaune, n'ayant plus du tout l'odeur de l'alcool; après vingt-quatre heures l'eau était d'un jaune plus pâle, mais n'a plus changé pendant les cinq jours que je l'ai observée. J'ai également étendu la solution alcoolique de son volume d'eau distillée ; le liquide obtenu était jaune verdâtre, mais vira bientôt au jaune pur, même à l'obscurité. Les jours suivants l'in- tensité de la couleur diminuait, mais le liquide restait nettement jaune, couleur qui a persisté pendant les dix jours que je l'ai observé; l'odeur de l'alcool avait complètement disparu. On sait d'ailleurs, d'après les travaux de Monteverde et de Willstàtter, que le spectre de la chlorophylle diffère considéra- blement d'après le degré de concentration ou l'épaisseur du liquide observé au spectroscope. Willstàtter, notamment, a obtenu huit spectres, différant tous l'un de l'autre, en observant une solution de chlorophylle cristallisée contenant gr. 0,1 de cette substance pour H litres d'alcool; l'épaisseur i}u liquide — 90 — était de 200 millimètres pour le maximum, et de 2,5 millimètres pour le minimum. Dans la nature, par suite d'inondations, de vents violents, un grand nombre de feuilles sont entraînées par les cours d'eau; si elles arrivent dans un lac ou un étang, elles pourront par- faitement influencer la coloration de l'eau par leur chloro- phylle. D'après Buchanan, des étendues d'eau bien plus grandes pourraient même subir l'influence de la chlorophylle, notamment certaines régions de l'océan Atlantique recevant sans doute beaucoup d'eau douce charriant des feuilles voiles. L'auteur a observé, lors de l'expédition du Dada, en octo- bre 1883, près des côtes africaines, aux environs deMogador, que les eaux de l'océan, de bleu d'azur, devenaient vert olive. Les objets dragués à partir de ce point (latitude 33°47' nord, longi- tude 14°1' ouest) étaient couverts d'un dépôt vert. Cette matière verte fut dissoute dans de l'alcool et observée par Hartley au spectroscope ; il la considérait comme de la chlorophylle altérée. Buchanan en conclut que la teinte vert olive de ces eaux est due à la chlorophylle. Cela peut paraître d'abord difficile à admettre, surtout que Buchanan n'a pas fait d'expérience pour appuyer sa manière de voir. J'ai l'ait quelques expériences, afin de voir si réellement la chlorophylle peut influencer la teinte de l'eau de mer, d'une manière plus ou moins durable; les résultats sont concluants. .l'ai écrase des feuilles fraîches de lilas blanc (Syringa albà) avec un peu d'eau pure : le liquide vert qui en résulte, a été verse dans de l'eau de mer, qui devint verte et troublée; après trente minutes, les plus grosses particules en suspension se déposent et l'eau devient vert olive. Quinze heures plus tard, un grand dépôt s'est formé, l'eau est devenue bien claire et jaune foncé; il n'y a plus trace de teinte verte. Cette eau de mer a conserve celle même couleur pendant toute la durée de l'observation, soit qua- rante jours. Buchanan ne parle que d'une teinte vert olive ; il est possible que l'eau de mer de mes expériences, devenue jaune foncé, aurait donné en grande masse et, convenablement diluée, cette teinte, vert, jaune appelée vert olive. Pour re qui regarde le dépôt vert de chlorophylle qui recou- vrai! les objets dragués, j'ai également vérifié sa possibilité. Dans les expériences précédentes, après quarante jours, ledépôl l'orme sur les parois el le fond des bocaux était toujours nette- — 91 — ment vert; vu en [(réparation microscopique et par réflexion, sur un fond noir, le dépôt était également vert. Vu par transpa- rence il étail plutôt jaune ou jaune verdâtre : la chlorophylle conserve donc nettement sa teinte verte, après un séjour relati- vement long dans l'eau de mer. J'ai fait la même expérience avec de l'eau de puits très cal- caire ; cette eau a plus rapidement perdu sa teinte verte, et était déjà jaune foncé quinze minutes après y avoir versé le liquide provenant des feuilles écrasées. Le lendemain l'eau était claire et jaune brunâtre ; plus tard elle a viré au jaune foncé et a con- servé cette teinte pendant tout le temps que les observations ont été faites, c'est-à-dire quarante jours, comme pour l'expérience avec l'eau de mer. Il est fort possible que la xanthophylle joue également un rôle dans ces phénomènes de coloration des eaux marines; Buchanan parle, en effet, de chlorophylle altérée, d'après les recherches de Hartley ; il s'agirait de savoir ce qu'il entend par là; comme nous le verrons bientôt, ceux qui admettent que la chlorophylle se compose de deux corps, l'un bleu et l'autre jaune, chacun de ces corps trouvés isolémeni ^st évidemment considéré comme de la chlorophylle altérée. Les tannins ne peuvent être invoqués comme ayant produit les colorations jaunes dans ces expériences, car les solutions observées n'en contenaient que des traces. D'autres feuilles végétales, traitées de même, ont donné dans de l'eau de pluie des colorations diverses et intéressantes. Le nénuphar blanc (Nymphaea alba) colore l'eau en jaune pâle,qui devient de plus en plus claire, mais jaunit davantage vers le sixième jour. Limnanthemum nymphoides colore l'eau en vert pur, qui devient vert clair, [mis vert pâle, et vert jaunâtre le sixième jour. Potamogeton natans colore l'eau en jaune foncé, devenant jaune et restant tel. Hydrocharis morsus ranae colore l'eau en jaune ver- dâtre, virant au jaune : dans toutes ses solutions de plantes aquatiques, l'influence des tannins est nulle. Dactylis glomerata, herbe commune, colore l'eau en jaune brunâtre. L"érable, Acer pseudo platanus, colore l'eau en jaune verdâtre, virant rapidement au jaune. Ces deux solutions contenaient une certaine quantité de tannin, capable d'influencer la couleur de l'eau. On voit que beaucoup de feuilles vertes et débris végétaux — 92 — peuvent colorer l'eau do mer et l'eau douce en jaune, sans que le tannin y soit pour quelque chose ; cette couleur provient donc de la chlorophylle, de la xanthophylle, et peut-être d'autres colorants jaunes encore insuffisamment connus. Dans les expériences précédentes, les solutions étaient assez concentrées, ce qui n'est pas toujours le cas dans la nature ; par contre, le volume d'eau étant très petit dans les bocaux, la colo- ration serait au inoins aussi intense clans une eau naturelle, plus profonde, mais contenant moins de colorants végétaux pour un volume d'eau donné. D'ailleurs, de l'eau contenant très peu de particules végé- tales en suspension, peut devenir brune et même brun foncé. On prend ({<:■> feuilles fraîches et vertes de lilas blanc (Syringa alba), déchirées et écrasées dans de l'eau de pluie ou distillée ; on filtre sur un filtre en papier épais ; le liquide obtenu est transparent et jaune, et ne contient plus que fort peu de particules végétales en suspension ; ces particules sont d'ail- leurs très petites, puisqu'elles ont passé à travers le filtre. En exposant ces liquides jaunes à la lumière, dans des verres rerouverts d'un couvercle empêchant l'introduction de la poussière, mais n'empêchant pas complètement l'accès de l'air, on les voit brunir peu à peu, et devenir en trois ou quatre semaines com- plètement brunes. J'ai obtenu le même résultat, en traitant de la même façon des feuilles d'une plante aquatique, Potamogeton natans ; l'eau brunit dans Je même temps. Les feuilles de robinier, Robinia pseudacaoia, donnent un liquide jaune très pâle ; cependant, après huit jours on constate déjà un léger brunissement, qui s'accentue de plus en plus, mais n'atteint cependant pas la teinte brun foncé de certaines autres plantes. Dans tous ces bocaux il s'est déposé un dépôt léger, et les liqui- des sont, restés constamment limpides. Observées dans les tubes de 50 centimètres, ces eaux étaient brun foncé, sauf celle pro- duite par les feuilles de robinier, qui est brune ; avant la stagna- tion dans les bocaux, toutes ces eaux étaient seulement jaunes, vues dans les mêmes tubes. Puisque la même coloration se produit dans l'eau distillée comme dans l'eau de pluie, les matières minérales ne peuvenl donc avoir aucune influence ; aussi faut-il invoquer l'action de L'oxygène de l'air, produisant, par oxydation des matières \ege|;des en siispensii m, une matière brune; ce serait, en somme, — 93 — une transformation analogue à colle qui se passe clans les eaux naturelles, oùlesdébris végétaux macroscopiques, et parfoisassez volumineux, se transforment en humus. Cela explique le brunissement de beaucoup d'eaux stagnantes, ne contenanl pas de tourbe ni d'amas de matières humiques au fond, mais tenant en suspension des particules végétales extrê- mement petites, provenant des végétaux aquatiques et autres. Ces végétaux peuvent même être en quantité relativement petite, puisqu'une minime quantité de particules végétales est suffisante pour produire la coloration jaune et brune. La couleur verte de l'eau de mer peut également résulter de colorants variés, quoique tous soient d'origine végétale. Buchanan va certainement trop loin quand il veut généraliser la cause de la teinte verte, et l'attribuer partout à la chlorophylle seule ; dans la plupart des cas la couleur verte est due unique- ment à la présence d'une certaine quantité d'eau douce, colorée en jaune ou brun par suite des matières humiques dissoutes. D'ailleurs, même pour les eaux vertes où Buchanan a trouvé les objets du fond recouverts de dépôts verts, il est inexact d'at- tribuer la teinte de la mer directement à la chlorophylle ; c'est bien la couleur jaune, résultant de la chlorophylle diluée, qui est, dans ce cas, la cause principale de la couleur verte. Les expériences que j'ai faites avec les tubes de l m 50, comme on le verra plus loin, le prouvent suffisamment : en mélangeant une petite quantité d'eau douce, jaune ou brune à une eau de mer bleue, on obtient une belle eau verte. Buchanan donne une autre explication de la couleur vert olive qu'il a observée, lors de l'expédition du Challenger, dans la mer antarctique. L'eau de l'océan située sous les latitudes tempérées était bleu d'azur, tandis (pue celle de l'océan antarctique était vert olive ; le passage d'une couleur à l'autre était parfois fort brusque. L'auteur croit que cette teinte est due à la présence de diatomées et aux excréments des animaux vivant presque unique- ment de ces diatomées; cette explication demande évidemment confirmation, elle ne dit d'ailleurs pas pourquoi le passage est si brusque d'une couleur à l'autre; et puis, malheureusement, aucune analyse n'a été faite de cette eau. Par chlorophylle, on désigne les colorants verts des plantes ; on connait déjà deux chlorophylles différentes, et ces deux pig- ments peinent probablement se modifier encore considérable- ment ; mais la chimie ne peut encore nous en dire grand'chose — 94 - La chlorophylle obtenue par traitement par l'alcool des feuilles vertes desséchées à l'obscurité, après macération dans l'eau, est d'un beau vert à fluorescence rouge. On peut l'obtenir cristallisée ; elle est d'une composition très complexe et contient du carbone, de l'hydrogène, de l'oxygène, de l'azote et du magnésium, ainsi que l'indique sa formule Q38 H 4 ' 2 O 7 N 3 Mg. On l'a considérée longtemps comme composée de deux colorants, la cyanophylle bleue, et la xanthophylle jaune; ces deux principes colorants produisaient la couleur verte de la chlorophylle. Actuellement, on considère la chlorophylle comme indépen- dante de la xanthophylle; ce dernier colorant serait un dissol- vant de la chlorophylle. La xanthophylle, pigment jaune, se trouve toujours dans les feuilles étiolées ainsi que dans les feuilles jaunies de l'automne; considérée par les uns comme un carbure d'hydrogène, identique à la carotine, qui est un pigment rouge, sa formule serait C 26 H 38 ; pour d'autres, se serait un oxyde de la carotine, ayant pour formule C 40 H 56 O 2 . Une plante se développant à l'obscurité produit des leucites dans lesquels se forme la xanthophylle; le principe colorant vert, la chlorophylle, n'apparaît que par suite de l'exposition de la plante à la lumière. Les eaux colorées en brun et brun foncé possèdent encore des colorants autres que ceux déjà mentionnés; la substance prin- cipale en est l'acide ulmique, qu'on peut extraire de l'humus et de la tourbe, et qui se forme par la lente carbonisation de la cellulose et de la partie ligneuse des végétaux, se décomposant dans l'air ou dans l'eau. La cellulose est une subtance ternaire ayant pour formule (C 6 H 10 Os) 6 ; les parties ligneuses des végétaux sont de la cellu- lose imprégnée de lignine, substance ternaire, renfermant plus de carbone et d'hydrogène que la cellulose, et ayant pour for- mule approchée C 10 H 12 O 5 . C'est dans les substances ulmiques qu'on trouve les acides crénique et apocrénique, substances brunes, de saveur très astringente. En traitant certains hydrates de carbone par la chaleur et les acides on obtient des réactions intéressantes au point de vue qui nous occupe. Les polyglucocides par l'action de la chaleur ou des acides donnent l'acide glucique, C U H 18 9 , qui est incolore, puis l'acide apoglucique C 24 H 2C 13 , qui est un corps brun soluble dans l'eau. En prolongeant l'action de la chaleur ou des acides, on obtient s — 95 — l'acide ulmique C 48 H :i4 O î7 , et L'ulniine C 48 H 28 O 14 , qui sont des corps coirs, ainsi que des composes analogues à la tourbe, qui sont brun très fonce. En faisant bouillir du sucre assez longtemps avec de l'acide sulfurique ou de l'acide chlorhydrique étendu, on obtient d'abord l'acide glucique, ensuite l'acide apoglucique et finalement des produits analogues à l'acide ulmique et à Fulmine; or, le sucre est un corps dont la composition n'est, pas très éloignée de celle de la cellulose et des tissus ligneux des végétaux, le sucre ordi- naire ayant pour formule C^H 22 O"; la cellulose (Ce H>° O 5 ) 6 et la lio-nine G 10 H 12 O 5 . Les colorations obtenues à J'aide du colo- rimètre de Tiemann et Gaertner sont d'ailleurs identiques aux colorations qu'on observe dans les eaux naturelles, ce qui se comprend puisqu'on y trouve également des principes ulmiques. Il faut des conditions assez spéciales pour obtenir cette transfor- mation des végétaux en tourbe, notamment un climat humide et tempéré froid. La carte de la répartition des tourbières sur le globe, dressée par Fri'ih et Schroter, 1904, montre nettement nue dans les régions équatoriales et intertropicales les tourbières manquent, parce que la température y est trop élevée; tout autour de la Méditerranée, l'atmosphère est trop sèche; en Sibérie, l'air est également trop sec, sauf le long des cotes et dans les vallées. On peut dire qu'en général la courbe limitant les tourbières suit à peu près les 45 e parallèles Nord et Sud, c'est-à-dire que les tourbières ne se forment presque plus au sud du 40 e parallèle Nord, ni au nord du 45 e parallèle Sud, sauf cependant sur les montagnes élevées, où les conditions sont différentes et où la tourbe se forme même dans les pays chauds. On peut expliquer la présence d'eaux brunes dans certaines rivières intertropi- cales, sans faire intervenir les tourbières ; en effet, on doit remar- quer que La plupart de ces rivières traversent d'immenses forets sauvages, où les débris végétaux s'accumulent et se décomposent sous l'influence d'un climat chaud et humide; quoique incapables de subir la fermentation tourbeuse, il y a cependant transforma- tion des végétaux en humus, capable de colorer l'eau des rivières, qui, en inondant les forêts, entraînent toutes ces matières accu- mulées sur le sol, en dissolvant les colorants. Cette transformation des végétaux en tourbe est consi- dérée par certains chimistes comme une fermentation spéciale, appelée fermentation tourbeuse, faisant disparaître les tissus organisés. C'est évidemment une oxydation, dégageant de l'eau — % — et de l'acide carbonique avec formation d'ammoniaque. Si l'oxy- dation se fait à l'air ou dans l'eau à une température assez élevée, comme dans les pays chauds, elle est active, et forme l'humus; si, au contraire, l'oxydation se fait dans l'eau à une température assez basse, comme dans les climats tempérés froids, l'oxydation est incomplète, et il en résulte la formation d'un humus acide; c'est la tourbe. Dans ies deux cas il y a production de matières riches en car- bone, à tel point qu'on peut appeler ces transformations de lentes carbonisations. Il suffit d'ailleurs de comparer les formules des produits végétaux, cellulose et tissus ligneux, avant leur trans- formation, aux produits qu'on trouve dans la tourbe, tels l'acide ulmique et l'ulmino, pour voir que, malgré la présence des mêmes corps, hydrogène, oxygène et carbone, ce dernier corps est bien plus abondant après que la transformation tourbeuse s'est accomplie. Il n'y a cependant pas toujours corrélation entre la quantité de matières organiques végétales dissoutes dans l'eau et la colora- lion plus ou moins intense, comme certains auteurs l'ont pré- tendu . Cela provient de ce que les plantes vivantes submergées, les feuilles vertes et jaunes ne colorent pas fortement l'eau, tout en v abandonnant cependant des matières organiques en quantité parfois assez grande, tandis que les matières colo- rantes provenant des principes ulmiques de la tourbe ou de l'humus colorent très fortement l'eau en n'y dissolvant parfois pas plus ou même moins de matières organiques. On a vu, d'à' Heurs, que des eaux stagnantes contenant de minimes quantités de particules végétales microscopiques, peu- vent devenir brunes et même brun foncé par suite de l'oxyda- tion de ces particules; cependant, à l'analyse on ne trouve qu'une quantité bien faible de matières organiques, ce qui se comprend quand on se souvient de la manière dont j'ai obtenu ces eaux brunes dans mes expériences précédemment décrites. Néanmoins, on peut considérer en général les eaux vertes comme moins chargées de matières organiques que les eaux brun verdàtre et les eaux brunes; elles sont d'ailleurs plus claires et plus transparentes. Il suffit d'analyser l'eau d'une même rivière en différents endroits pour voir qu'il y a alors généralement corrélation entre la quantité de matières organiques et la couleur; dans ce cas, les colorants sont les mêmes, mais diffèrent seulement en quan- tité. 97 Deux analyses d'eau de l'Yser montrent cette concordance : l'eau prise près de Nieuport, où elle esl saumâtre, était brune et contenait gr. 7.9 13 de matières minérales et gr. 0,043 de matières organiques ; l'eau prise près de Dixmude était brun ver- ilativ, et contenait gr. 0,170 de matières minérales, et gr. 0,030 de matières organiques ; la diminution des matières organiques, qui esl de gr. 0,013 par litre, était donc suffisante pour faire apparaître la couleur verte, complètement masquée en aval, par la trop grande quantité de matières colorantes. Il est évident que les échantillons d'eau doivent être pris à la même époque e1 à peu de jours d'intervalle, sinon la qualité des colorants peut changer et donner un résultat négatif. C'est ainsi qu'un échantillon d'eau pris à Elsendamme, pendant l'été de 1911, a donné gr. 0,150 de matières minéraleset gr. 0,035 de matières organiques pour une eau verte; donc un peu plus de matières organiques que dans l'eau brun verdâtre de Dixmude, prise à une autre époque. J'ai fait plusieurs analyses d'eaux des dunes et des polders belges, afin de montrer qu'il n'y a pas corrélation constante entre la couleur et la quantité de matières organiques, ainsi que l'in- dique le tableau suivant : Endroit de prise Couleur de l'eau Matières organiques d échantillon d, ans les tubes de l m 50 par litre Eau de citerne à Nieuport bleue gr. 0,025 Eau de la Grileppe bleu verdâtre » 0,015 Puits dans le poldérien vert clair •• 0,090 Yser près d'Elsendamme verte •• 0,035 Mare dans les dunes jaune pâle •< 0,020 Autre mare dans les dunes •• ■■■ 0,030 Fossé des polders i*. » 0,090 Autre fossé des polders ■■ ■• 0,090 Fossé des polders jaune ■ 0,080 Autre fossé des polders ,? •• 0,140 Puits artésien de Nieuport •• •• 0,000 (profondeur 157 mètres) Fossé des polders jaune foncé' •• 0,130 Puits dans les polders jaune brunâtre •• 0,15() Fossé des polders jaune brun •• 0,081 l Autre fossé des polders « •- 0,170 Fossé des polders » •• 0,130 Yser à Nieuport brune • 0,046 Yser près de Dixmude brun verdâtre 0,030 < — 98 — (''est surtout dans les pays marécageux et plats, où on trouve beaucoup de mares et de rivières à courant très lent, ainsi que des canaux, dont les eaux sont arrêtées artificiellement par des écluses, que les eaux sont jaunes ou brunes. Les teintes vertes se trouvent dans les endroits où peu de matières colorantes jaunes se mélangent aux eaux, donc là où la quantité de végétaux est petite en comparaison de la masse d'eau qu'ils colorent. Il y a cependant des rivières à cours rapide, qui ont les eaux colorées en brun; ce sont celles qui traversent de grandes forêts, comme certaines rivières des régions intertropicales; leurs eaux entraînent une énorme masse de végétaux, en état de décompo- sition; dans leurs débordements elles entraînent également les eaux des marais, remplis de débris végétaux et d'humus. Les eaux du Congo et de la plupart de ses affluents sont brunes; comme le grand fleuve déverse ses eaux avec une grande force dans l'océan, la couleur des eaux de ce dernier en est forte- ment influencée jusqu'à une grande distance des côtes africaines. De bleues que sont les eaux de l'océan au large, elles passent gra- duellement au vert et au brun à mesure qu'on se rapproche dé l'embouchure du Congo. Cette teinte brune s'étend jusqu'à une distance de 25 à 30 kilomètres au large, et forme une nappe superficielle à peine mélangée d'eau salée, qui s'étend à une grande distance vers le nord-ouest, à cause des courants froids qui l' entraînent dans cette direction. Il en résulte évidemment une corrélation entre la couleur et la densité, et, par suite, entre la teneur en sels des eaux de l'océan dans ces parages. Schleinitz, qui a observé le fait, lors de l'expédition delà Gazelle, en concluait à tort que la quantité dc^ sels dissous influençait l;i couleur des eaux. La même chose se passerait à l'embouchure du fleuve des Amazones, qui chasse également avec violence ses eaux dans l'océan, seulement, les eaux ne sont pas brunes, mais blanchâtres, de sorte qu'on constate seulement une diminution de la salure normale des eaux de l'océan, encore sensible à 180 kilomètres au large de l'embouchure du fleuve. Puisqu'on remarque partout un verdissement des eaux, là où une eau jaune ou brune se mêle à une eau bleue, il était à sup- poser que seuls les colorants végétaux jaunes et bruns en étaient la cause. Des expériences seules pouvaient confirme]' ces suppositions, basées sur des observations faites dans la nature. — 99 - Voici les recherches que j'ai faites aHn de prouver que les cou- leurs, autres que le bleu intrinsèque de l'eau, sont bien dues aux matières colorantes jaunes d'origine végétale, du moins pour la plupart des eaux et peut-être bien pour toutes les eaux natu- relles. J'ai rempli le tube de l m 50 d'eau distillée depuis peu de temps; la couleur était bleue; j'ai ajouté à cette eau, par petites quantités à la l'ois, de l'eau brune provenant d'un fossé des pol- ders, contenant gr. 0,170 de matières humiques par litre. Cette eau est devenue complètement verte après y avoir mélange 7 centimètres cubes d'eau brune par litre; en ajoutant l'eau brune par 2 centimètres cubes à la fois, on observe le lent chan- gement des teintes, allant du bleu au vert. Cependant, comme eette eau brune contenait également de la chaux, et même en quantité assez notable puisqu'elle donne comme matières miné- rales par litre gr. 1,255, composées en grande partie de cal- caires, la couleur verte pouvait être produite par suite de leur présence dans l'eau des tubes. J'ai donc éliminé le colorant jaune en traitant l'eau brune par le sulfate d'alumine et de potasse (alun potassique) qui, en libé- rant l'alumine, permet à ce corps de formel' un précipité gélati- neux absorbant toutes les matières colorantes. Cette eau clarifiée a été mélangée à l'eau distillée du tube de l m 50 dans la même proportion que la première fois, c'est-à-dire 7 centimètres cubes par litre, quantité suffisante pour donner la teinte verte; or, cette fois-ci, la couleur bleue n'a pas disparu, ce qui prouve que le colorant jaune éliminé était bien l'unique cause. On peut d'ailleurs faire revenir immédiatement la teinte verte, en ajoutant à l'eau distillée, contenant déjà 7 centimètres cubes d'eau brune clarifiée par litre, encore 7 centimètres cubes de la même eau non clarifiée. On ne peut objecter que les conditions ne sont pas les mêmes dans la nature, puisque toutes les eaux douces, marines ou sau- màtres, bleues, vertes, jaunes ou brunes dans la nature, vues donc par réflexion, donnent exactement les mêmes couleurs dans ces tubes, sauf qu'elles sont parfois un peu plus pâles. On voit par les expériences précédentes, que la quantité de matières colorantes capable de donner la teinte verte est bien minime, puisque l'eau brune n'en contenait que gr. 0,170 par litre; or, comme il ne fallait ajouter que 7 centimètres cubes de cette eau à l'eau distillée, cette dernière ne contenait que — 100 — gï\ 0,001 de matières colorantes par litre; sans doute qu'une quantité bien plus petite encore donnerait la teinte verte dans un tube pJus long ou plus large. En ajoutant une quantité plus grande d'eau brune à l'eau du tube, le ver! disparait, et l'eau devient brune. Il est évident, qu'en prenant de l'eau naturelle très brune, et en la diluant par de l'eau distillée ou de l'eau de pluie bleue, on obtient également de l'eau verte. Une eau très brune et transpa- rente dans le tube de 50 centimètres, est brun foncé et opaque dans le tube de l m 50 ; les substances dissoutes, de couleur foncée, rendent donc L'eau opaque comme les substances en suspension. En diluant une eau très brune par de l'eau de pluie très pure, dans la proportion de 50 p. c. d'eau brune, elle reste encore opaque et brune. Etendue dans la proportion de 25 p. c. d'eau brune, elle devient transparente et brun jaunâtre; 12.5 p. c. d'eau brune donne du jaune verdâtre; 9.1 p. c d'eau brune donne du vert jaunâtre; 7 p. c. d'eau brune donne la même cou- leur; 5 p. c. d'eau brune donne le vert presque pur; 1 p. c d'eau brune donne du vert. Pour une eau brune, très foncée, il faut donc 96 p. <•. d'eau île pluie pour faire apparaître la couleur verte; ii est assez rare cependant de trouver dans la nature de- eaux si foncées, comme celle dont je me suis servi dans cette expérience; cette eau provenait d'une mare des polders, dont le niveau avait considérablement baisse par suite de l'été sec ei chaud de 1911; généralement, les eaux brunes verdissent en mélangeant 50 à 70 parties d'eau de pluie à 50 ou .'50 parties d'eau brune. L'eau des mares, fossés el étangs, normalement brune, peut donc verdir assez brusquement, par suite d'inondations causées par des pluies très fortes ou persistantes. Il est évident que les eaux brun jaunâtre ou jaune brunâtre, verdissent par l'addi- tion d'une quantité d'eau de pluie bien moindre qu'il n'en faut pour obtenir la même couleur dans les eaux nettement brunes. N'importe quelle matière organique, capable de colorer l'eau en jaune, peui produire la couleur verte on brune. Ainsi, les feuilles vertes on jaunies, la tourbe, l'humus, etc., pourvu «pie les colorants puissent se mélanger en quantité suffisante à une eau bleue ou verte. Une solution alcoolique de xanthoplivlle mélangée en petite quantité à une eau bleue, produit dans les tubes de l m 50 une eau vert pale; une quantité plus grande donne une eau jaune. — 101 — T'ne solution alcoolique de xantliophvlle contenant du tannin, de couleur jaune, un peu brunâtre, donne dans les mêmes con- ditions une eau d'un beau verl pur. Une solution de tannin dans l'eau, obtenue par macération de feuilles jaunies, donne égale- ment une belle eau verte. Les matières minérales mêmes, en solution ou en suspension dans l'eau, produisent les mêmes effets. Spring a observé que dans un tube de 6 mètres, une eau contenant un dix-millionième d'hydrate ferrique, était verte; avec un millionième, cette même eau devenait brune. J'ai fait l'expérience en employant des matières minérales jaunes dissoutes dans l'eau, notamment le chromate dépotasse; en ajoutant à une eau bleue une goutte par litre, d'une solution concentrée de chromate de potasse, cette eau devient nettement verte dans le tube de l m 50. Tes expériences montrent suffisamment que la composition chimique du corps colorant n'a aucune importance, il suffit qu'un corps quelconque puisse produire une teinte jaune dans l'eau bleue, sans la troubler, pour obtenir des eaux vertes ou brunes. Il est cependant peu probable que les eaux naturelles doivent leurs couleurs à des colorants d'origine minérale, sauf dans quelques cas exceptionnels. Les expériences montrent également, comme c'était a prévoir, que la composition chimique de l'eau est indifférente, les couleurs se produisant aussi bien en prenant de l'eau distillée, de l'eau des lacs, ou de l'eau de mer; de l'eau de pluie, très transparente, et d'un bleu presque pur, dans le tube de l m 50, se comporte de même. L'explication de ces phénomènes est facile avec la théorie de Wittstein; il est vrai que les expériences de ce chimiste étaient insuffisantes pour prouver sa théorie; mais les recherches qui ont été faites depuis lors prouvent bien que cette explication est la bonne. Wittstein admel que la couleur intrinsèque de l'eau est le bleu ; les couleurs verte, jaune et brune résulteraient i\c^ quantités plus ou moins grandes de brun influençant la teinte bleue primitive. Cette théorie avait d'ailleurs déjà été plus ou moins nettement exprimée avant Wittstein, par Davy, Dumas e1 Sainte-Claire DeviUe. Il me semble qu'elle est parfaitemenl admissible. La teinte verte ne se montre nettement que dans un tube de L ro 50 de long. — 102 — et 4 centimètres de diamètre ; or, il faut la même longueur de tube pour voir nettement la teinte bleue d'une eau pure ; c'est donc le mélange du jaune et du bleu qui donne la teinte verte. Une eau verte, observée dans un tube de 50 centimètres, ne donne que la teinte jaune, parce que dans ce même tube, une eau bleue se montre absolument incolore; la couleur bleue étant invisible, on ne verra que la teinte jaune de l'eau verte, aucun mélange de couleurs ne pouvant se produire. Si les colorants jaunes se trou- vent en proportion plus grande, la teinte bleue en est complète- ment masquée, et l'eau parait jaune foncé ou brune. Il est évident que d'après la quantité plus ou moins grande de colorant jaune, on obtient toute une gamme de couleurs allant du bleu au vert, et du vert au brun foncé. Ces expériences expliquent facilement la même gamme de cou- leurs qu'on observe partout où une rivière déverse avec force des eaux brimes dans une mer bleue; immédiatement autour de l'embouchure, la mer est brune, mais d'un brun déjà moins pur que dans le fleuve même; ensuite, on remarque une zone de transition, où la couleur brune vire lentement au vert pur; au delà de la zone verte, il y a une nouvelle zone de transition, où le vert vire lentement au bleu d'azur pur. On explique de la même façon pourquoi, le long de certaines côtes, la mer est d'un bleu plus pur à marée montante qu'à marée descendante ; cela s'observe partout où des rivières à eaux vertes et de moyenne importance se jettent dans une mer bleue ; à marée montante, les eaux bleues affluent vers la côte, en refoulant les eaux vertes de la rivière, diluant considérablement les colorants; à marée descendante, au contraire, la mer se retirant de la côte, les eaux vertes s'y déversent, et la teneur en colorants augmente, au point que les eaux peuvent virer parfois au bleu verdâtre. Il y a d'ailleurs également une corrélation entre ces change- ments de couleur et la densité de l'eau, qui, dans ces conditions, augmente à chaque marée montante. Ces observations peuvent se faire d'ailleurs partout où une écluse à sas retient en amont des eaux douces de couleur brune, et en aval des eaux de mer bleues ou vertes. Par suite de l'éclu- sement fréquent des bateaux, il se fait un mélange d'eau de nier et d'eau douce, de telle sorte que les eaux douces situées près des portes d'amont sont brun verdàtres ou vert jaunâtres, les colorants jaunes étant fortement dilués par leur mélange avec l'eau salée, qui contient très peu. des ces colorants. Dans le sas 103 — même, c'est-à-dire dans L'espace compris entre les portes d'amont e1 les portes d'aval, les eaux son! encore plus saumâtres,e1 géné- ralemenl de couleur vert pur, parfois vert jaunâtre. Les eaux marines, situées en aval de l'écluse, sont vertes ou bleu verdâtre, suivant que leur couleur normale est Le vert ou Le bleu. Toutefois, pour pouvoir observer toutes ces colorations, il faut que les eaux soient bien claires, sinon, la présence de matières en suspension peut changer considérablement les colo- rations. En Belgique, on trouve beaucoup d'eaux brunes dans les régions poldériennes et les marais tourbeux de la Campine ; de même dans les petites mares des Hautes-Fagnes, produites par l'extraction de la tourbe. Les mares récentes, mais déjà garnies i le végétaux, composées surtout àeSphagnum, -possèdent une eau jaune, très claire; les mares plus anciennes, contenant les mêmes végétaux en quantité égale, possèdent une eau brun foncé, opaque sans être trouble; là, les principes ulmiques de la tourbe ont eu le temps de se dissoudre dans l'eau. Les rivières et fossés traversant les bois ; les étangs et mares situés dans les bois et les parcs, ont en général des eaux brunes par suite de la grande quantité de débris végétaux qui s'y accu- mulent et s'y transforment en humus et en tourbe. Certaines mares ne brunissent qu'à l'automne, et alors le changement de coloration se produit assez brusquement. La Hollande, pays très tourbeux, possède également beaucoup d'eaux brunes ; d'après Kemna, l'eau de la distribution de la ville de Gouda a la couleur du cognac avant le filtrage, même si elle est observée sous un faible volume, dans un verre à boire, par exemple; à l'analyse, on trouve gr. 0.250 de matières organi- ques, ce qui est énorme; aussi, je considère ce chiffre comme trop élevé, vu que le dosage a été l'ait au permanganate de potasse en solution acide. Plusieurs canaux et rivières de la basse Belgique traversent d'épaisses couches de tourbe ; on serait tenté de croire que cette tourbe est la cause principale de la coloration brune de ces eaux ; il n'en est rien cependant. J'ai extrait des morceaux de tourbe bien noire du canal de Fumes à Nieuport, non loin de cette dernière ville ; cette tourbe avait exactement l'aspect de la vieille tourbe qu'on trouve dans les couches inférieures des tourbières e1 qui colore si fortement l'eau dans laquelle on la baigne. Ces morceaux de tourbe furent divises en menus morceaux et i — 104 — déposés dans deux bocaux, dont l'un contenait de l'eau de pluie, l'autre une eau saumàtre d'une densité de 1,020; après huit jours, l'eau avait toujours le même aspect, aucune coloration jaune ne s'y montrait. L'eau du canal avait donc dissous tous les colorants solubles de cette tourbe, au point que cette dernière n'en contenait plus du tout, malgré son aspect franchement noir. L'eau des anciennes mares, des vieux canaux et étangs, ne se colore donc nullement par suite des couches de tourbe qu'on y trouve. La cause de la coloration brune des canaux et rivières de la basse Belgique doit être cherchée dans la grande quantité d'humus que contient la terre que les ruisseaux et petits cours d'eau traversent avant de se jeter dans les canaux et rivières; de plus, la plupart de ces eaux sont devenues artificiellement stagnantes, ou coulent très lentement, ce qui leur permet de dis- soudre une grande quantité de matières colorantes. Les eaux de la haute Belgique étant des eaux courantes ne parviennent pas à dissoudre autant de colorants, et ne devien- nent par cela jamais brunes; les mares font exception, leurs eaux étant stagnantes, se comportent exactement comme celles de la basse Belgique : il en est de même de quelques eaux à cou- rant très faible. Néanmoins, ainsi que je l'ai déjà fait remarquer, les eaux brunes doivent encore en partie leur couleur à l'oxy- dation des particules végétales microscopiques qu'elles tiennent en suspension. L'étude des ports est également intéressante au point de vue de la coloration des eaux; j'ai surtout observé le port de Nieu- port, qui est très bien situé à ce point de vue. Dans l'introduc- tion, j'ai déjà signalé la grande différence de coloration que j'ai observée entre les couches d'eau supérieures et les couches infé- rieures. Les rivières et canaux aboutissent tous à des écluses groupées autour de l'arrière-port : dès qu'il y a un trop-plein, l'écoulement de l'eau douce se fait donc au même endroit. Il y a, par conséquent, un mélange d'eau douce et d'eau de mer, qui influe évidemment sur la couleur de celle-ci. Par suite du flux, l'eau de mer entrant dans le poil, refoule et soulève l'eau douce qui s'y trouve, de façon que cette der- nière forme nue couche superficielle, peu mélangée d'eau de mer ei ayant une teinte brune, virant au brun jaunâtre, au jaune brun, pour passer au vert à mesure qu'on s'approche davantage de la mer. Très souvent, la ligne de démarcation est très nette — 105 — entre l'eau brune et l'eau verte, et, lors du reflux, on peut la suivre dans le chenal jusqu'à la mer. Si les écluses coulent pendant le reflux, l'eau brune est chassée assez loin en mer ; par temps calme, on peut, du musoir de l'estacade, observer longtemps une large bande brune tranchant sur l'eau verte de la mer ; c'est en petit ce qui passe en grand à l'embouchure du Congo. Au fond du port, le changement de cou- leur de l'eau de surface est très rapide, si le déversement des eaux douces s'arrête peu après la montée de la marée. Dans ce cas. l'eau est brune immédiatement en aval des écluses; elle passe au brun jaunâtre, au jaune brun, pour arriver au vert à l'heure de la haute mer. Ces changements se font donc régu- lièrement en quatre ou cinq heures; les teintes ne sont tou- tefois bien visibles que quand l'eau de la mer est bien transpa- rente. Pendant les périodes de sécheresse, les eaux douces étant retenues par les écluses, les eaux du port sont très salées ; une petite quantité d'eau douce y arrive seulement lors de l'écluse- ment des bateaux; aussi, les eaux du port sont toujours vertes pendant ces périodes, et on n'observe pas ces changements mul- tiples et rapides de coloration d'une marée à l'autre. Pour les canaux et rivières traversant les polders, les change- ments de couleur son; également très curieux; la couleur nor- male est le brun ou brun foncé; ces eaux virent parfois au brun verdâtre, au vert foncé et au vert pur, et cela par suite de deux états météréologïques opposés, c'est-à-dire pendant les périodes de sécheresse ei pendant les périodes de grandes pluies. Voici ce qui se passe. Pendant les périodes de sécheresse, les eaux salées du port, très peu chargées de matières végétales colorantes, se mêlent aux eaux douces par infiltration à travers les joints des vannes et des écluses, ainsi que lors de l'ouverture des écluses pour le pas- sage des bateaux; les eaux douces deviennent donc de plus en plus saumàtres; par suite, leurs colorants végétaux se diluent, la couleur brune disparait; el le vert seul domine dans toute la région saumàtre. [1 y a cependant un petit cours d'eau, l'Yperlet, située entre Nieuport et Middelkerke, où la teinte brune persiste souvent, malgré la quantité très grande d'eau de mer mélangée a l'eau douce (ces eaux contiennent parfois jusqu'à gv. 20.660 de sels par litre); — 106 — Les causes en sont multiples ; d'abord, l'infiltration très lente de l'eau de mer, qui est compensée par l'évaporation ; cette rivière étant séparée du chenal par des vannes ne s'ouvrant pas pendant les périodes de sécheresse, tandis que, pour les rivières à écluses, on est fréquemment obligé d'ouvrir celles-ci pour le passage des bateaux. Ensuite, la présence d'une grande quantité de matières ulmiques se dissolvant constamment dans l'eau, permet de maintenir une concentration suffisante, vu la profon- deur minime de la rivière. Pendant les périodes de grandes pluies, on est obligé d'évacuer par les écluses, les eaux des ruisseaux, rivières et canaux; ces eaux, brunes et stagnantes, deviennent donc, pour un temps plus ou moins long, des eaux courantes, alimentées surtout par les eaux de pluie, qui n'ont guère le temps de dissoudre une quantité notable de principes colorants; par suite, toutes ces eaux deviennent vertes. Les pluies cessant, les eaux sont de nou- veau retenues, redeviennent stagnantes, et la couleur brune réapparaît, souvent en très peu de temps. Il est parfois difficile et même impossible de voir directement la couleur d'une eau dans la nature si ellen'apasde profondeur suffi- sante : les petites rivières, les étangs et les mares sont souvent dans ce cas. Pour voir la teinte bleue de l'eau il faut une profon- deur relativement grande; la teinte jaune se voit au contraire à des profondeurs très petites, mais passe au brun quand la profon- deur est assez grande; il faut donc que l'eau soit fortement colo- rée pour voir la couleur brune par une faible profondeur. Le vert ne se voit pas du tout si la profondeur n'est pas au moins de 70 à 80 centimètres. Tout cela peut se vérifier facilement dans les eaux où les berges s'inclinent en pente très douce. La teinte bleue ne se voit jamais jusque près de la berge, mais disparait insensible- ment au point que l'eau est incolore près du bord. Les eaux vertes ne sont dans ce cas pas vertes non plus dans les minimes profondeurs, mais le vert vire insensiblement au jaune et arrive au jaune pâle là où l'eau n'a plus que ferès peu de profondeur. Les eaux brimes virent au jaune dans les mêmes conditions. La mer du Nord, dans sa partie sud, est toujours teinte en vert ou vert bleuâtre, par suite d'un mélange constant d'eau douce contenant des colorants jaunes d'origine végétale; sa den- sité en est d'ailleurs influencée, puisqu'elle n'est en moyenne que de 1,0252 le long des cotes belges, donnant 33 grammes de sels par litre. 107 — Voici les densités pendant toute une année, observées chaque mois ; j'ai l'ail les (irises d'eau a proximité de la côte, a marée haute, à environ 500 mètres à l'ouest de l'embouchure de l'Yser : (Quantité de sels Date Densité par mille Septembre 1908 1.02--»; gr. 33,70 Octobre •• 1,0219 ■ 32,60 Novembre •- l.ti249 32,60 Décembre ■* 1.0249 32,60 Janvier 1909 1,0264 34,60 Février •• 1,0249 •• 32,60 Mars •• 1,0249 •• 32,60 Avril •• 1 ,0257 •• :;3,70 Mai •• 1,0257 33,70 Juin •• 1,0242 » 31,70 Juillet •• 1,0242 • 31,70 Août 1 ,0264 •• 34,60 Septembre 1,0260 • 34,10 Cette densité se maintient d'ailleurs le long de toutes les côtes, anglaises, norvégiennes, allemandes et hollandaises, jusqu'à une distance assez grande au large; elle oscille entre 1,0244, don- nant 32 grammes de sels par litre, et 1,0267 donnant 35 gram- mes de sels par litre. Plus au large, comme également dans la Manche, la densité est un [jeu plus forte et oseille entre le maxima donné précédemment et 1,0275, donnant 36 grammes de sels par litre; là, la teinte de la mer varie du bleu verdâtre au bleu d'azur, d'après le degré de pureté de l'eau. Ilya bien d'autres mers d'ailleurs où on observe la couleur verte; lors de l'expédition du Challenger, on remarqua dans la partie nord-est de la mer d'Arafoura, toute une zone verte situer entre les iles Aarou et le cap australien York; l'eau y avait une faible densité. Cela provient évidemment des rivières delà Nou- velle-Guinée, et surtout des nombreuses rivières autraliennes qui se jettent dans le golfe de ("arpenta rie; de plus, ce golfe et toute la mer d'Arafoura n'ont qu'une faible profondeur. Partout où l'eau de la mer est très transparente et pure, elle esl bleue, vue par réflexion comme par émission ; on la trouve au large dans toutes les régions, et même le long descôtesoù aucune rivière importante ne déverse ses eaux, ainsi que là où les courants marins chassent directement les eaux du large vers les cotes. — 108 — Les mers situées dans de grands golfes ou enfermées entre des îles, situations qui retardent considérablement le mélange de leurs eaux avec celles des mers environnantes, ont toujours les eaux vertes ou jaunes si elles reçoivent directement les eaux de fleuves importants ; cela se remarque dans la partie sud de la mer du Nord ; la Baltique, le golfe Persique et une partie de la nier d'Arabie; la mer Jaune, la mer d'Arafoura avec le golfe de Carpentarie, etc. La Méditerranée fait exception, avec ses eaux bleu d'azur; cela provient de sa grande étendue et surtout de sa grande profondeur, ce qui fait que la masse de ses eaux est énorme en comparaison de la quantité d'eau douce, verte ou brune que les fleuves y déversent. Il est fort admissible que les courants marins transportent parfois des eaux vertes à de grandes distances à travers les océans bleus; le mélange étant retardé d'une part par la violence du courant et d'autre part par la différence parfois notable des densités. C'est par les courants qu'on peut expliquer la couleur verte des eaux qui baignent les cotes ouest de l'Amérique du Sud, entre le33° sudetle 4"27' sud ; toute cette côte est dépourvue d'embouchures de fleuves importants, les eaux avant leur écou- lement vers les côtes Nord et Est de l'Amérique. ( >r, les eaux de l'Océan antarctique, qui, d'après Buchanan, sont vert olive, affluent vers ces cotes: de plus, il y a le long de ces côtes A*'s eaux de fond qui affluent vers la surface et y amènent *\f> eaux froides venant sans doute également de l'Océan antarctique. On observe également de l'eau verte le long des côtes Ouesl île l'Amérique du Nord, depuis le cap Saint-Lucas jusqu'au delà de San -Francisco; or, justement ces côtes sont baignées par des eaux de fond affluant vcm la surface; il y a d'ailleurs plusieurs rivières qui y apportent des eaux colorées. Le long des côtes africaines, aux environs des iles Canaries et du Maroc, les eaux sont vertes sur une longueur d'environ dix milles; là également des eaux de fond affluent vers la sur- face, et, comme on a vu d'après les recherches de Buchanan, le fond est tout couvert de dépôts verts de chlorophylle altérée Il serait donc intéressant d'examiner la couleur et la composition de l'eau (\\\ fond là où la nier est verte à la surface, sans qu'on puisse expliquer la présence de cet te couleur par l'apport d'eaux douces colorées, les côtes voisines étant souvent dépourvues de rivières et les courants marins de surface étant absents ou n'ap- portant que des eaux bleues. — 109 — Plusieurs affluents de l'< Irénoque ei de l'Amazone on1 des eaux très foncées, quoique très transparentes; leur coloration est duc égalemenl à des matières organiques, notamment à des acides Iiumiques provenant de La décomposition des végétaux. Miïntz et Marcagno onl observé que ces eaux ne colorent pas les roches sur lesquelles elles coulent, tandis que les eaux incolores d'autres cours d'eau déposent des colorants. Les auteurs cités l'expliquenl de la façon suivante. Les eaux brunes contiennent des acides, mais pas de nitrates Quand elles coulent sur des roches granitiques, l'acidité ne peut être neutra- lisée par du calcaire, ei les matières organiques ne peuvent être détruites par les organismes nitrifleateurs ; ces eaux maintien- nent donc leur couleur sans diminution de teinte. De plus, celte acidité empêche la précipitation du fer et du manganèse, et les eaux passent sans teindre les roches. Si ces eaux brunes se mêlent à des eaux claires mais calcaires, la matière organique est détruite et des précipites se forment. L'intervention d'organismes nitrifleateurs, d'abord admise comme hypothèse, fut prouvée expérimentalement par Schlœsing et Miintz ; plus tard Winogradsky a isolé les organismes et montré que la nitrification se fait par la transformation des sels ammoniacaux en nitrites par le Nitromonas, et la transformation des nitrites en nitrates par le Nitrobacter. Seulement, ces deux organismes n'ont été observés que dans les terres végétales el non dans l'eau; il leur faut en effet des conditions spéciales pour pouvoir opérer leurs transformations, notamment une lumière faible, une température d'environ 37°, mais n'atteignant jamais 55° ; il faut de plus que la terre renferme des débris de la vie ani- male ou des matières végétales azotées, comme l'humus, mélan- gées au carbonate ou phosphate de calcium, fournissant la chaux, et des roches feldspathiques fournissant la potasse; en effet, le Nitromonas emprunte le carbone à l'acide carbonique des car- bonates calcaires et magnésiens, et son azote à l'ammoniaque; il faut de plus la présence de l'air. Berthelot a émis l'hypothèse que ces organismes vivent peut- être dans l'eau également; il admettait en même temps des fer- ments capables de désoxyder les azotates, de façon à ramener ces derniers à l'état de matière organique azotée. Et, en effet, on a trouvé des ferments produisant une désoxydation et faisant donc l'inverse des ferments nitrifleateurs; mais tout cela ne s'opère également que dans la terre végétale. — 110 — Kemna explique la clarification des eaux des affluents de L'Oré- 110411e et de l'Amazone d'une manière moins compliquée et même plus admissible. L'auteur suppose qu'il s'agit là tout simplement d'une précipitation chimique, car, d'après Berzélius, parla réac- tion entre un humate ammoniacal et un sel alcalin terreux soluble, il se produit un précipité qu'on peut parfaitement séparer par Hltration. Comme preuve, Kemna cite le traitement d'une terre végétale par une solution diluée de potasse ou de soude, qui donne une liqueur très foncée, dans laquelle un acide précipite des matières floconneuses de nature acide. Cette substance acide l'orme des sels solubles avec des bases alcalines, mais insolubles avec les autres, comme la chaux, par exemple. Elément a montre d'ailleurs, dans son étude de l'eau des puits artésiens de Willebroeck (Belgique) qu'en traitant une eau brune naturelle par du carbonate de calcium rhomboédrique (spath d'Islande) finement pulvérisé, on obtient une promptedécoloratioii. Des recherches intéressantes ont été faites dans l'Amérique du Nord, notamment dans l'Etat du Massachusetts, parle bureau d'hygiène de Boston. Les recherches ont porté surtout sur les eaux brunes; le chimiste Drown arrive aux conclusions ordi- naires pour expliquer l'origine de la couleur, c'est-à-dire qu'il L'attribue aux matières végétales, feuilles, humus, tourbe. Les eaux tourbeuses, très brunes, donnent presque toujours peu d'ammoniaque libre, mais beaucoup d'ammoniaque albumi- noïde, produite par la décompostion des matières colorantes. Il donne comme preuve de cette dernière assertion, que la quantité de cet ammoniaque est proportionnelle à la couleur, et que les quatre cinquièmes de cet ammoniaque sont enlevés par l'action de l'alumine. En traitant des feuilles d'automne par de l'eau distillée, la première solution donne un liquide jaune riche en matières albu- minoïdes, allant jusqu'à gr. 0,494 par litre; les extraits sui- vants donnenl la même teinte avec seulement gr. 0,174 de matières albuminoïdes. Après plusieurs extraits on ne trouve plus (pu; gr. 0,072, et la couleur est un peu moins forte. Kemna (1896) suppose (pie l'eau dissout plus facilement la phylloxantbine, qui passe dans les premiers extraits, avant con- servé son ammoniaque albuminoïde. Les solutions suivantes agiraient surtout sur les produits de la décomposition delà phyl- locyanine et les matières ulmiques. Il me semble que pour expliquer les résultats obtenus, il fau- — 111 — drail savoir sur quelles espèces de feuilles on a opéré; il est plus probable que les tannins ont agi sur la couleur de l'eau plutôt que la xanthophylle ou phylloxanthine. Aucune recherche n'a d'ailleurs été faite pour spécifier le coloranl : aucune observation microscopique des feuilles en coupe n'a été faite non plus, avant et après le traitement par l'eau distillée; il est vrai que ces expériences n'ont été faites que clans un but purement utilitaire. Certaines eaux des environs de Boston subissent des variations périodiques de couleur; l'une de ces eaux a son maximum de couleur en juin, ensuite l'intensité de la teinte diminue jusqu'en septembre; fin octobre la teinte augmente jusqu'à un maximum qui arrive en décembre, mais qui est moins net que le maximum de juin; le second minimum arrive vers le 15 mars. L'ingénieur Fitz Grérald l'explique de la façon suivante ; au printemps, les marécages en communication avec la rivière en question, oui leur maximum d'eau; il v a donc dilution et la teinte diminue. Vers le mois de juin, les marécages fournissent leurs dernières eaux, clone les plus colorées, et la rivière a son maximum de couleur. Ensuite, le niveau des eaux baissant encore davantage dans les marécages, ces derniers se trouvent isolés de la rivière, qui n'est plus alimentée que par des sources à eaux peu claires. Les pluies d'automne font monter le niveau des eaux, les étangs et marécages s'unissent de nouveau à la rivière, et sa couleur augmente rapidement; la preuve, c'est que les fortes pluies de peu de durée qui arrivent en été, sont suivies d'une augmentation de la couleur t\o> eaux. Fitz Gérald constate même une couleur différente d'après les saisons; en automne les eaux sont vertes, par suite des feuilles fraîchement tombées: tandis qu'en juin, la couleur passe au rouge brun, a. cause des eaux tourbeuses des marais, dont le niveau est très bas à cette époque. L'explication de la couleur verte en automne ne repose certai- nement sur aucune expérience; en effet, sauf les cas exception- nels, où l'eau contient une grande quantité de feuilles vertes broyées ou déchirées, de façon qu'un grand nombre de chlo- roleucites verts se trouvent en suspension dans l'eau, et lui communiquent pour quelques jours une couleur vert olive, tout en la rendant trouble, la chlorophylle ne peut donner la couleur verte directement, mais indirectement, en colorant l'eau en jaune. Or, ces eaux sont brunes ou rouge brun en dehors de l'époque de la chute des feuilles; la chlorophylle «'tendue, ne 112 peut donc qu'augmenter la teinte brune, et nullement l'aire virer cette couleur au ver! : il faudrait pour cela que les eaux fussent bleues ou bleu verdâtre avant la chute des feuilles. Il se peut cependant, que les pluies d'automne, qui font monter considérablement le niveau des eaux, les diluent suffisamment pour les faire virer au vert ou vert brun, avant le rétablissement des communications de la rivière et des marécages; ces com- munications une fois rétablies, il doit en résulter une augmen- tation considérable de l'intensité de la couleur des eaux de la rivière 1 par leur mélange avec les eaux stagnantes, de couleur brun foncé. D'autres observations ont été faites sur le lac Conchituate,dont la coloration maxima se produit en avril et novembre. Fitz Gérald suppose que la glace, qui couvre le lac durant l'hiver, empêche l'action décolorante du soleil, ce qui permet une aug- mentation de la couleur jusqu'à l'époque où la glace disparaît, c'est-à-dire en avril ; dès lors la couleur décroît. Le second maximum, qui se produit en novembre, serait produit par les cou- rants de convection qui porteraient à la surface les couches infé- rieures composées d'eau ferrugineuse. Toutes ces explications ne reposent pas sur des expériences, ei sauf la dernière, qui concerne les courants de convection, les autres demandent confirmation. D'abord, il n'est pas certain que la glace, qui est relativement transparente, empêcherait la décoloration par la lumière. J'ai fait plusieurs expériences afin de constater l'influence de la lumière sur la décoloration des eaux contenant des feuilles ou des plantes aquatiques vivantes; de même, sur l'influence de l'air, en couvrant d'une plaque de verre transparente les bocaux, de façon à empêcher l'action de l'air sur l'eau et les plantes qui s'y trouvaient. Les végétaux, feuilles coupées ou plantes aquatiques vi- vantes, ont été choisis aussi égaux que possible, puis divisés en trois lots et pesés ; ces végétaux ont été ensuite immergés dans trois bocaux contenant la même quantité d'eau de pluie. Deux bocaux ont été placés à la lumière à l'ombre, l'un ouvert, l'autre couvert d'une plaque de verre ; le troisième a été placé ouvert dans une lumière très faible. Les expériences ont été faites en avril, el ont duré huit jours. La couleur indiquée est «elle de l'eau vue dans les tubes de 50 centimètres, à la fin de l'expérience. — 113 - Feuilles coupées, bien vertes, de Dachjiis glomerala : I. — Bocal mis à la lumière et ouvert ; eau d'un jaune un peu plus foncé (pie le suivant. I [. — Bocal mis à la lumière et fermé : eau jaune. III. — Bocal mis à la lumière faible : eau d'un jaune plus l'once que les deux autres. Les feuilles vertes coupées colorent donc l'eau davantage à l'obscurité qu'à la lumière; les journées sombres, leslongues nuits et la diminution de la lumière par une couche de glace, peuvent donc augmenter la couleur des eaux dans la nature. La ferme- ture du bocal n'a eu aucune influence ; ces feuilles ne colorent donc pas plus les eaux sous l'influence des causes empêchant l'accès de l'air sans empêcher l'accès de la lumière, comme le fait la glace peu épaisse. Il est à remarquer que, dix-huit heures après l'immersion des feuilles, l'eau du bocal mis à l'obscurité était déjà plus jaune que les autres ; dans le bocal fermé, l'eau était d'un jaune plus pâle, et dans le bocal ouvert, aucune colora- tion n'était visible ; l'accès de l'air retarde donc un peu le jau- nissement. Plante aquatique vivante, Ceratophyllum demersum : I. — Bocal mis à la lumière et ouvert : eau jaunâtre. II. — Bocal mis à la lumière et fermé : eau jaunâtre. III. — Bocal mis à la lumière faible : eau jaunâtre. Cette plante colore très lentement l'eau et semble donc insen- sible aux changements de milieu, pendant la durée de l'expé- rience. Plante aquatique vivante, Myriophyllum spicatum : I. — Bocal mis à la lumière et ouvert : eau jaunâtre. II. — Bocal mis à la lumière et fermé : eau jaune. III. — Bocal uns à lumière faible : eau jaunâtre. Certaines piaules vivantes ne sont donc pas influencées par la lumière faible, mais colorent l'eau davantage quand l'accès de l'air est empêché par un obstacle, même transparent. Ces plantes donneraient donc plus de couleur sous la glace, par man- que d'air et non par la diminution de la lumière résultant de la présence d'une couche de glace. II est encore à remarquer que Myriophyllum spicatum colore l'eau davantage dans le même temps, en automne ; on — 114 — obtient à cette époque une eau de couleur jaune brunâtre. On voil que la question est, loin d'être très simple, puisque certaines plantes colorent différemment et avec plus d'intensité d'une sai- son à l'autre. Des observations ont été faites sur l'influence décolorante du soleil sur les eaux conservées dans les réservoirs, pour l'alimen- tation de la ville de Boston. Le temps nécessaire pour décolorer une eau donnée, dit l'auteur, est proportionnelle à sa masse, c'est-à-dire aux dimensions du réservoir ; je crois cependant que la profondeur a une grande influence en affaiblissant considéra- blement l'action des rayons solaires dans les couches inférieures. Aussi à Boston le séjour des eaux dans les différents réservoirs, pour une décoloration de même importance, diffère de quinze jours à huit mois et demi. Il parait cependant qu'un séjour de moins de trois mois ne donne qu'une amélioration très faible ; au delà de ce temps, la décoloration est proportionnelle au temps et à l'intensité de la coloration au moment où les eaux sont mises en réservoirs. On explique la disparition des matières organiques colorées en dissolution, par l'action simultanée des rayons solaires et des algues inférieures ; on a constaié, en effet, que l'ammoniaque albuminoïde en suspension augmente par le séjour que fait l'eau dans les réservoirs. L'un des réservoirs, qui reçoit une eau très colorée, donne, après un séjour de trois ou quatre mois, une diminution de couleur allant de 1,87 à 0,89 ; et une augmenta- tion d'ammoniaque albuminoïde allant de gv. 0,024 à 0,169, donc une différence de gr. 0.145. On a observé également une décoloration plus rapide en été, le maximum arrivant en juin. Je ne crois pas que des expériences ont été faites au laboratoire de Boston, pour l'étude plus systématique de la décoloration et de ses causes. Est-ce que les matières organiques colorantes sont simplement précipité°s sous l'action chimique des rayons solai- res, ou bien sont-elles réellement oxydées et décomposées comme sous l'action du permanganate de potasse ? ou la pullulation des algues et flagellâtes à chlorophylle, produisant une grande quan- tité d'oxygène, opère- t-elle la décomposition ? ou bien encore, sont-ce ces organismes qui transforment directement les matiè- res organiques précipitées en s'en nourrissant? Dans le but de voir un peu plus clair dansées questions, j'ai entrepris toute une série d'expériences systématiques, complé- tant les recherches déjà faites sur ces questions en dehors des laboratoires. — 115 — J'ai pris de L'eau provenant d'un fossé des polders, qui, vue dans le fossé avait une teinte brune, et dans le tube de 50 centi- mètres paraissait jaune brun; elle contenait comme organismes vivants, des Euglena et des Protozoaires ciliés. Trois volumes égaux ont été mis dans des bocaux, sans avoir été filtrés; le premier bocal, I a été exposé au soleil pendant un grand nombre d'heures chaque jour; le bocal II a été mis à la lumière à l'ombre ; le bocal III a été mis à l'obscurité : l'expé- rience a duré huit jours. Après ce laps de temps, on remarquait que dans le bocal I, exposé au soleil, il s'était formé un grand précipité au fond, composé de matières insolubles et d'une grande quantité de flagellâtes, Euglena viridis, qui s'étaient dévelop- pées rapidement sous l'influence de la température et de la lumière. Le bocal II, exposé à la lumière à l'ombre, contenait au fond un précipité faible ; il y avait peu d : 'Euglena. Le bocal III, mis à l'obscurité, ne contenait qu'un précipité très faible; je n'y ai plus trouvé à? Euglena. Après avoir rem- placé l'eau évaporée par de l'eau distillée, la comparaison des couleurs a été faite dans les tubes de 50 centimètres. Le bocal I a donné une eau jaune, notablement plus pâle qu'avant l'expérience. Les bocaux II et III ont donné des eaux jaune brun comme avant l'expérience. Les analyses de ces eaux; filtrées ont donné les quantités suivantes : Eau du bocal I. Grammes Matières minérales . . . 1,070 » organiques . . . 0,140 Eau du bocal II. Matières minérales . . . 1,180 » organiques . . . 0,130 Eau du bocal III. Matières minérales . . . 1,265 » organiques . . . 0,165 On remarque que l'action de la lumière a pour effet de réduire les matières organiques par précipitation, et les matières miné- rales par l'assimilation des organismes verts qui se sont déve- — 116 — loppés considérablement; pendant les heures de soleil les bulles d'oxygène se dégageaient constamment de la masse d'Buglena. L'influence de la lumière à l'ombre, n'est pas moins grande sur les matières organiques. Voici les pertes subies, en prenant le bocal mis à l'obscurité comme point de comparaison. Grammes. Bocal I, matières minérales, perte de 0,170 organiques •■ 0,030 Bocal II, matières minérales. •• 0,060 « organiques -• 0,040 La perte des matières organiques diffère de gr. 0,010, et cependant la décoloration était seule visible dans le bocal exposé au soleil direct. Gela prouve certainement que l'intensité de la couleur n'est pas toujours proportionnelle à la quantité de matières organiques dissoutes. Il en résulte également que la lumière du soleil directe exerce une action décolorante sur les matières végétales colorantes, qui se trouvent en dissolution dans l'eau, action qui est indépendante de la précipitation de ces mêmes matières. La quantité des matières minérales diffère au contraire considérablement et pro- vient surtout de la présence des organismes verts qui s'étaient développés rapidement dans le bocal exposé au soleil. Les mêmes expériences ont été répétées avec de l'eau, filtrée avant la mise en bocaux, afin d'éliminer l'action des organismes inférieurs vivants. Les analyses ont donné les quantités sui- vantes, après huit jours : I. Bocal exposé au soleil : Grammes. Matières minérales .... 1,030 » organiques. . . . 0,120 IL Bocal mis à l'obscurité : Matières minérales .... 1,040 organiques. . . . 0,130 Donc, au soleil une perte de gr. 0,010 de matières organiques et autant pour les matières minérales. Ici l'action des organis- mes verts n'a pu s'exercer, l'eau ayant été filtrée; il s'y trouvai i seulement quelques Protozoaires ciliés peu nombreux ; les pertes sont donc dues à la formation des précipités. Le fond du bocal I, — 117 — exposé au soleil, était en effet recouvert d'un précipité assez abon- dant, et la teinte de l'eau avait considérablement pâli, tandis que Le bocal II, mi? à l'obscurité, donnait un précipité à peine visible; la couleur de l'eau n'avait pas changé. De l'eau de tourbe, brun rouge, obtenue par l'immersion de la tourbe dans de l'eau de pluie, mise en deux bocaux, l'un à l'ob- scurité et l'autre exposé au soleil pendant huit jours, a donné les résultats suivants : Décoloration faible au soleil, mais nettement visible; précipité bien visible dans ce même bocal; aucun changement dans le bocal placé à l'obscurité. Le précipité avait le même aspect que dans les expériences précédentes, quoique l'eau ne contint pas de fer, et une minime quantité de chaux. Dans les eaux stagnantes on observe également cette précipi- tation des matières humiques sous l'influence delà lumière. J'ai pris deux échantillons d'eau de l'Yser à Dixmude, l'un à la surface, l'autre près du fond, à 2 ra 50 de profondeur. L'eau vue dans la rivière était brun verdâtre; les deux échantillons vus dans les tubes de 50 centimètres avaient la même teinte jaune. Mis dans deux bocaux, l'eau du fond avait formé, après quinze heures, un dépôt bien plus considérable que l'eau provenant de la surface. Te dépôt était de même composition que ceux formés dans les expériences précédentes, c'est-à-dire qu'ils étaient con- stitués par des matières végétales colorées. Les analyses ont donné les quantités suivantes : I. Eau de surface : Grammes. Matières minérales 0,170 organiques .... 0,030 IL Lan ) >rise près du fond : Matières minérales 0,170 » organiques .... 0,065 L'eau du fond contenait donc gr. 0,035 de matières organi- ques en plus que celles des couches supérieures. Une autre preuve de l'influence de la lumière sur les eaux brunes, c'est que dans les fossés e1 étangs couverts en partie de Leinna, on remarque que l'eau prise sous ces plantes flottantes subil l'influence de la diminution considérable de la lumière. Voici les analyses que j'ai faites à ce sujet, de deux échantil- lons d'eaux brunes, prises dans le même fossé, le premier dans — 118 — l'eau libre, le second sous les Lemna (lentilles d'eau) qui cou- vraient densément le fossé sur une longueur d'une dizaine de mètres ; avant la prise des échantillons il y avait eu plusieurs jours de fort soleil. I. Eau prise dans l'eau libre : Couleur dans le tube de 50 centimètres, jaune foncé- Grammes. Matières minérales 1,430 » organiques . . . . 0,120 II. Eau prise sous les Lemna : couleur dans le tube, jaune brunâtre. Grammes. Matières minérales 1,280 » organiques . . . . 0,170 Les différences s'expliquent aisément; sous les Lemna, l'eau contient gr. 0,150 de matières minérales de moins, par suite de la présence de ces plantes qui assimilent ces matières; d'un autre côté, la lumière très affaiblie qui pénètre entre les Lemna, ne permet pas une décoloration rapide ; de là une eau plus colorée, et contenant plus de matières organiques en dissolution, exactement gr. 0,050 par litre. Les résultats de semblables expériences peuvent cependant être contraires à ceux qui précèdent: c'est le cas où l'eau libre con- tient beaucoup de protozoaires ciliés et de flagellâtes, qui recher- chent la grande lumière; dans ces conditions les analyses don- nent une quantité de matières organiques supérieure en eau libre, comme le montrent les analyses suivantes : I. Eau prise dans un fossé des polders, en eau libre : Grammes. Matières minérales 0,810 » organiques .... 0,130 II. Eau prise dans le même fossé, sous les Lemna : Grammes. Matières minérales 0,730 organiques 0,100 Lors de la prise des échantillons, il est donc nécessaire d'exa- miner les organismes vivants qui se trouvent dans l'eau, sinon les conclusions en seraient faussées; car, même en filtrant, l'eau - 119 — contient dans ces conditions en dissolution des matières orga- niques d'origine animale. Il est inexact d'attribuer dans tous les cas la précipitation des matières végétales colorantes à l'action chimique de la chaux et de l'oxyde ferrique, ainsi que le croit Spring, qui dit notamment que toutes les eaux de la nature seraient brunâtres si elles conte- naient le 1er à l'état de composés ferriques ; que les matières humiques réduisent, surtout sous l'influence de la lumière, les composés ferreux, les précipitent, en formant avec eux des combinaisons insolubles. Une eau naturelle renfermant des composés ferriques ne pourra rester de couleur jaunâtre si elle contient des composés calciques ; elle doit se clarifier en peu de temps, et devient verte ou bleue d'après le degré d'élimination des corps étrangers. Pour la précipitation complète des composés ferriques, les composés calciques doivent se trouver en excès; dans le cas contraire, l'eau reste brune à cause de la petite quantité de fer. Je ne partage pas les explications de Spring pour toutes les eaux brunes; j'ai obtenu des précipités de matières végétales colorées, d'une eau qui était simplement composée d'eau distillée dans laquelle j'avais versé le liquide vert obtenu par l'écrase- ment de feuilles vertes; cette eau avait été filtrée sur un filtre en papier, filtrant très lentement; elle avait alors une couleur jaune et était bien transparente. Après trois jours, il s'était formé un dépôt ayant le même aspect au microscope que ceux formés dans les expériences pré- cédentes, notamment dans celles faites avec les eaux de l'Yser et du fossé des polders. L'observation au microscope après filtration, de l'eau distillée jaunie par des feuilles, montre, avant la formation du dépôt, des granulations jaunes, la plupart de la grandeur des chloro- leucites, soit de deux à trois microns. Quand le dépôt s'est formé, l'eau est devenue encore plus limpide, et ne montre plus au microscope que peu de granulations jaunes, de la grandeur d'un micron et moins encore; il existe cependant un colorant jaune qui ne dépose jamais, et qu'on peutdoncconsidérer comme dissous. Je crois pouvoir conclure de ces expériences, que dans beau- coup d'eaux jaunes et brunes, il se produit un dépôt sans aucune intervention de matières agissant chimiquement sur les colo- rants ; ces derniers se trouvent, les uns en dissolution, et ceux-là peuvent perdre leurs couleurs par l'action de la lumière, et sur- — 120 — tout du soleil direct; les autres se trouvent en suspension, mais a un état de division telle que l'eau n'en parait pas troublée. La plupart des eaux des polders belges sont dans ce cas, car la cbaux et le 1er ne peuvent guère y jouer un rôle sérieux; il y a même bien des eaux qui ne contiennent pas de 1er, ou seulement des quantités extrêmement faibles; dans toutes, d'aillleurs. les composés calciques sont bien plus considérables que les compo- sés l'erriques; ces eaux restent cependant brunes. Il est vrai (pie Spring admet que les eaux calcareuses brunes sont celles où les matières bumiques affluent aussi vite que la précipitation se fait. Cette explication n'est pas admissible non plus pour beaucoup de nos eaux brunes contenant du calcaire; il v a en effet des canaux et rivières contenant une masse d'eau relativement considérable, et très peu de végétaux vivants ou en décomposition et qui reçoivent donc presque tous leurs colorants de petits cours d'eau et ruisseaux qui s'y jettent; or, à certaines époques, et pendant un temps assez long, toutes les eaux des petits cours d'eau sont retenues par la fermeture de leurs vannes, et ne communiquent donc plus avec les grands canaux; cependant, les eaux de ces derniers conservent la couleur brune. Il faut donc admettre que la clarification de ces eaux se fait avec une lenteur extrême, comme c'est le cas où des particules, extrêmement petites, en suspension, se déposent; l'oxydation de ces particules doit également agir pour maintenir la teinte brune. L'influence de la lumière n'est guère possible (pie dans les couches supérieures, où les matières colorantes en dissolution peuvent blancbir, sans qu'il soit nécessaire d'admettre leur pré- cipitation par suite de cette action des rayons solaires. Il faut également tenir compte de la présence des tannins, «pi'on trouve dans beaucoup d'eaux brunes stagnantes. L'impor- tance attribuée par Spring, à la réaction des matières liumi- ques, transformant les composés ferriques en composés ferreux sous l'influence de la lumière, n'existe en réalité pas dans les eaux contenant des tannins. Ces derniers forment, en effet, en présence des sels ferriques des précipités noirs qui, en général, n'influent pas directement sur la couleur de l'eau, vu leur quan- tité minime, mais indirectement par l'élimination des sels ferriques qui, dans certaines eaux, peuvent donner des teintes brunes. Il en résulte, que des eaux non calcaires peuvenl cependant éliminer leurs sels ferriques, dès qu'elles contiennent une cer- — 121 — taine quantité de tannin en solution; les composas calciques nejoueraieni pas dans ces eaux le rôle important que Spring leur attribue partout où ils se trouvent en présence de sels t'erri- ques, puisque ces derniers seraient précipités rapidement par L'action des tannins seuls. Je crois, d'ailleurs, que l'action des composés calciques des «■aux naturelles est peu importante vis-à-vis des matières mimi- ques; je ne suis jamais parvenu à clarifier de l'eau brune des rivières, canaux et mares, en les mélangeant à des eaux très calcaires, même après huit jours d'observation; les résultats sont identiques en ajoutant de l'eau saturée de sulfate de calcium. De l'eau jaune foncé, obtenue en macérant de la tourbe fraîche dans de l'eau de pluie, a donné exactement les mêmes résultats. < '. Matières minérales en suspension dans l'eau. Les eaux, dont la couleur est due à des matières minérales en suspension, sont toujours plus ou moins troubles. La même ma- lien 1 peut produire des couleurs différentes d'après qu'elle est en suspension dans des eaux bleues, vertes, jaunes ou brunes; la quantité influe également. Le colorant le plus ordinaire est l'argile jaune, qui donne des teintes jaunes, jaune verdàtre, jaune brunâtre, gris bleuâtre, d'après la couleur normale de l'eau où elle est en suspension. Les argiles rouges, violettes, bleuâtres, verdàtres et grises, donnent à l'eau des teintes très variées, combinant leur couleur avec celle de l'eau, mais dont l'origine n'est jamais difficile à découvrir. Toutes ces argiles sont des composés de silicate d'alu- mine hydratés, colorées par des substances très variées. Les argiles calcaires, ou marnes, colorent en jaune pâle ou blanc jaunâtre. Les argiles ocreuses, composées de silicate d'alumine et d'oxyde de fer, colorent en rouge, jaune et jaune roux. Les argiles grises, ou vase grise, doivent en général cette couleur à la présence de matières organiques décomposées; elles donnent à l'eau la couleur gris sale qu'on remarque souvent dans la mer du Nord le long des cotes belges, el dans les ports. En général, dans les eaux où se trouve un dépôt de vase grise git également de la vase noire ; dès que la couche vaseuse est d'une certaine épaisseur, la vase sous-jacente est noire. Il s'agit là d'une transformation de la vase grise due à des microbes, ainsi que l'ont constaté Henseval et Huwart [tour la — 122 — vase de la mer du Nord. Deux organismes sont déjà connus, Spirillum desulfuricans, et Bacillus sulfhydrogenus, capa- bles de produire de l'hydrogène sulfuré; le corps colorant l'ar- gile noire serait le sulfure de fer, qui s'y trouverait sous la forme de sulfure ferreux insoluble ou hydrosulfure. Dans les eaux stagnantes et suffisamment profondes, la pré- sence de ces argiles ne peut guère influencer la couleur de l'eau, sauf là où des animaux aquatiques fouillent et remuent le fond; dans la nier au contraire, là du moins où la profondeur n'est pas considérable, il arrive par suite de tempêtes ou de courants anormaux ou périodiques, que le fond est remué suffisamment pour produire une eau grise ou noire, fpui se maintient pendant un temps plus ou moins long. La mer Noire doit son nom à cette argile noire qui en recouvre le fond d'une couche très épaisse, et qui noircit les eaux dans tou- tes les parties peu profondes, comme le golfe d'Odessa avec ses limons, ainsi que les cotes ouest et est. Certaines eaux doivent leur couleur noire ou jaune sale à une cause toute différente; ce sont notamment les eaux de pluie, con- servées en citernes, et qui contiennent des particules de suie en suspension; ces particules sont parfois extrêmement petites, n'ayant pas plus de 1 micron de diamètre et parfois moins encore. Grâce aux mouvements Browniens, ces particules peuvent rester très longtemps en suspension, même plusieurs semaines, comme j'ai pu l'observer; le filtrage au filtre en papier, filtrant très lentement, ne suffit pas pour enlever toutes ces particules, dont un certain nombre passent à travers le papier : leur présence se révèle en observant l'eau dans le tube de l m 50", par une teinte jaune sale d'un aspect tout à fait spécial ; vue dans une éprouvette, cette eau parait absolument claire ; l'examen microscopique révèle également les petites particules de suie. — 123 CHAPITRE III Colorations dues à des organismes animaux et végétaux. Il arrive bien souvent que la coloration de l'eau est due uni- quement à la présence d'organismes microscopiques, animaux ou végétaux. Il faut cependant que la quantité d'organismes soit très élevée pour que la couleur normale de l'eau en soit influencée ou changée; aussi, ces eaux sont toujours plus ou moins troubles. La cause du changement de couleur peut même être provoquée par des microbes, d'après les expériences de Spring, que j'ai mentionnées au chapitre I er . L'eau distillée, fraîchement préparée, avait une couleur bleue, tandis qu'après septante heures de séjour dans le tube, elle était devenue verte ; l'auteur en conclut que fort probablement, ce changement de couleur est dû à des organismes microscopiques qui se sont développés dans le liquide. Cette supposition est encore plus admissible quand on connaît le fait suivant : en ajoutant du bichlorure de mercure à l'eau distillée devenue verte, cette eau revient presque au bleu pur. En ajoutant à l'eau distillée, immédiatement après sa [(ré- paration, du bichlorure de mercure, elle ne vire jamais au vert, et conserve sa belle couleur bleue ; il est cependant regrettable, que des observations microscopiques n'ont pas résolu la question. En admettant l'explication de Spring, qui est d'ailleurs fort admissible, je crois que le changement de couleur serait dû uniquement à la production d'un liquide jaune par les orga- nismes en question, liquide qui jouerait exactement le même rôle que les colorants végétaux jaunes ou bruns, qui font virer la couleur bleue de l'eau pure au vert, par le mélange des deux couleurs. A moins d'admettre que ces organismes seraient eux- mêmes de couleur jaune vus en grande masse, et par suite de leurs petites dimensions, se comporteraient vis-à-visde la lumière comme des matières en dissolution. Les organismes influençant la couleur de l'eau, appartiennent surtout aux algues microscopiques : Bactériaciées, Schizophy- eées, Diatomées, Zoospores d'algues. On observe suvtoutLam- pocystis roseo-persicina Schroeter, de couleur rose. Micro- — 124 — cystis efabens Bréb. de couleur bleue ou vert olive; Clathrocys- tis aeruginosa H entre y, bleu verdàtre; Coelosphœrium kûtzingianum Naeg.; Oscillatoria rubescens D. C. de couleur violet rougeàtre; Anabaena flos aquae Bréb.; Aphanizome- non flos aquae Ralfs; Rivularia echinulata, de couleur jaune verdàtre et bien d'autres espèces. Parmi les Proto- zoaires, il y a surtout les Flagellâtes dont il faut tenir compte, et notamment les Péridiniacées et les Volvocacées; VolvOiV globator L.; Eudorina elegans Ehrbg. ; les Euglénoïdées : Euglena viridis Ehrbg. les uns de couleur verte, les autres vert olive. Euglena sangiiinea Ehrbg. teint parfois les eaux en rouge sang. Tous ces organismes contribuent à produire ce qu'on appelle vulgairement la floraison de l'eau ; les teintes rouges ont produit bien souvent des terreurs superstitieuses parmi les peuples ignorants. Certaines mers sont connues pour la pullulation d'organismes microscopiques qu'on y observe assez régulièrement, et leur doi- vent même leur nom ; c'est ainsi que la mer Rouge doit son nom à une algue, Trichodesmium erythraeum. La mer vermeille, dont les eaux sont rougeàtres, serait colorée par un organisme différent de celui de la mer Rouge. Scoresbv attribue la couleur vert olive des mers arctiques à des quantités colossales de méduses jaunes? On a vu que Bucha- nau attribue la môme couleur des mers antarctiques à des diato- mées; ces explications manquent de preuves suffisantes, par suite d'observations incomplètes. Kemna a observé une coloration vert bleuâtre clair, en juillet 1896, dans les fossés des remparts d'Anvers : elle était due à une algue Nostochinée, du genre Anabaena. J'ai moi-même observé plusieurs colorations anormales dans les eaux saumâtres des environs de Nieuport. Au mois d'août 1910, un fossé saumâtre, dont la densité était de 1,0179, avait des eaux vert clair, très pur; cette couleur était due à un flagellate vert qui s'y trouvait en quantité énorme. Un petit cours d'eau. l'Yperleet, près de Nieuport, avait une teinte brun rougeàtre, au mois de mai 1911, par suite d'une pullulation d'algues filamenteuses, du genre Mougeotia, et des diatomées du genre Chaetoceros. La densité de l'eau était 1,0139; vue dans une éprouvette, elle était parfaitement trans- parente. Cette eau contenait 15 centimètres cubes d'organis- — 125 — mes par litre; aussi, pendant les heures de soleil, y avait-il un dégagement constant d'oxygène. Un peu pins en amont, la couleur de l'eau était d'un brun foncé ordinaire; la densité était moins forte, 1,0102; il n'y avait plus que 10 centimètres cubes d'organismes par litre. On voit, par cet exemple, quelle quantité énorme d'organismes sont nécessaires pour que la couleur normale de l'eau en soit influencée, puisque 10 centimètres cubes par litre n'influencent pas du tout cette couleur dans une eau brune. Au mois d'août de 1908, j'ai observé un changement brusque de coloration dans l'eau du bassin maritime de Nieuport; norma- lement de couleur verte, parfois vert bleuâtre, l'eau était devenue d'un rouge sombre, à peu près comme du sang veineux; c'était un flagella te, du genre Peridinium, qui en était la cause. Observé au microscope, cet organisme avait une couleur jaune foncé. Vers la même époque, j'ai observé uni; coloration rouge brun dans un fossé à eau saumâtre d'une densité de 1,0058, salure bien moins forte que celle du bassin maritime; c'était ('gaiement un Peridinium qui causait cette coloration. Les mêmes organismes produisent parfois des couleurs anormales dans la mer du Nord; j'ai pu observer notamment, au mois d'août 1911, aux environs de l'embouchure de l'Yzer, une cou- leur composée de vert olive mêlée de rouge, qui s'étendait le long des côtes jusqu'à une distance assez grande au large. En mer, aux environs des embouchures de rivières, dans les ports et les bassins maritimes, on remarque fréquemment de grandes taches d'un rose pâle, parfois de grande étendue, mais toujours assez nettement circonscrites et tranchant fortement sur les cou- leurs verte ou vert olive des eaux où on les observe ; elles sont pro- duites par des accumulations énormes de noctiluques, Noctilucu miliaris, cvstoflagellé d'un diamètre de 1 millimètre, et tout à fait incolore vu en petite quantité; au microscope l'organisme est absolument transparent et ne montre aucune coloration. Pour que les noctiluques se laissent ainsi accumuler en masse il faut qu'ils soient dans un état pathologique produit par le con- tact de l'eau saumâtre. Toutes ces colorations dues à des organismes doivent cependant être considérées comme exceptionnelles et toujours fort localisées ; elles sont donc bien moins importantes que les colorations dues à des matières minérales en suspension ainsi que celles dues à des matières organiques végétales colorées. — 126 — RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS D'après ce qui précède, on peut conclure : 1° Que la couleur intrinsèque de l'eau est le bleu. Les eaux naturelles les plus limpides, ne contenant que de minimes quan- tités de matières colorantes dissoutes, sont les seules qui donnent la couleur bleue par réflexion comme par transmission. Vues sous un faible volume et peu de profondeur, les eaux bleues sont incolores; sauf le cas cependant où elles se trouvent dans des conditions spéciales d'éclairage, et que des réflexions multi- ples se font contre les parois des vases qui les contiennent. Les matières minérales dissoutes, incolores, n'influent pas sur la cou- leur, puisqu'on trouve des eaux bleues parmi les eaux douces, contenant très peu de matières minérales, comme parmi les eaux marines très chargées; l'eau distillée est d'ailleurs également bleue, comme l'eau de la mer Morte. 2° Que les colorations autres que le bleu ne sont pas produites par des matières minérales en dissolution dans l'eau. On trouve des eaux différant considérablement à l'analyse, au point de vue de la quantité et de la qualité des matières minérales, et ayant cependant une couleur identique. o" Que les colorations autres que le bleu sont dues en général à des matières organiques d'origine végétale en dissolution dans l'eau. Par des expériences faites à l'aide de tubes de l m 50, on prouve que des eaux bleues produisent toute une gamme de cou- leurs, allant du bleu au vert, et du vert au brun foncé, exacte- ment les couleurs qu'on trouve dans la nature, en y mélangeant une quantité plus ou moins grande de colorants jaunes d'origine végétale, ou de l'eau naturelle jaune ou brune. Inversement, en précipitant ces colorants jaunes dans une eau brune, on obtient de nouveau une eau d'un bleu d'autant plus pur que l'élimination des colorants est plus complète; la dilution d'une eau brune par de l'eau distillée, ou une eau bleue quel- conque, donne le même résultat. Tout colorant jaune, même d'origine minérale, est capable de produire les couleurs des eaux naturelles, autres que le bleu, en le mélangeant dans une certaine proportion à une eau bleue; une solution de chromate de potasse, par exemple. Les colorants minéraux en suspension se comportent d'une façon identique, comme la solution faible d'hydrate ferrique le montre . — 127 — Tous ces colorants agissent de même dans une eau bleue quelconque : eau distillée, eau de pluie, eau de lac ou eau de mer. Cela prouve bien que la couleur verte provient uniquement du mélange de la couleur bleue dés eaux avec la couleur jaune des colorants. Quand on observe de l'eau bleue dans un tube trop court, on n'observe aucune coloration, l'eau paraît incolore. Dans les mêmes conditions, une eau verte parait jaune, parce que sous cette épaisseur d'eau, le bleu intrinsèque de l'eau ne pouvant être perçu, aucun mélange des couleurs bleue et jaune ne peut se produire, et le colorant jaune seul se voit; il suffit d'observer la même eau sous une épaisseur plus grande, pour voir apparaître la couleur verte. Les colorants jaunes sont produits par la tourbe et l'humus; également par les feuilles jaunies de l'automne. Les feuilles vertes, qui se désagrègent dans l'eau, produisent également une eau jaune, par suite des particules microscopiques qui en pro- viennent et qui flottent dans l'eau ; cette eau brunit, si elle est stagnante, par suite de l'oxydation de ces particules végétales et prend sous une certaine épaisseur une teinte brun foncé; c'est là une cause importante du brunissement des eaux, et beaucoup d'eaux stagnantes de la basse Belgique lui doivent leur couleur brune persistante. 4° Que souvent les colorations autres que le bleu sont dues à des matières minérales en suspension dans l'eau ; dans ee cas l'eau n'est jamais complètement transparente, parfois même elle est tout à fait trouble. Ces colorations sont dues surtout aux argiles de couleurs variées, les marnes, les argiles ocreuses et l'oxyde de fer. 5° Que pendant l'été, les eaux se colorent parfois anormale- ment par suite de la pullulation de certains organismes, animaux et végétaux microscopiques, appartenant surtout aux algues et flagellâtes. Toutes les couleurs produites par réflexion, par les nuages, surtout au lever et au coucher du soleil, ou par d'autres corps vivement colorés, n'ont guère d'importance : ces colorations n'ont rien à voir avec la composition même de l'eau et ne sont d'ailleurs que fugitives. Le bleu d'azur d'un ciel pur ne change pas la couleur des eaux, mais les avive seulement par suite de la vive lumière, qui, ces jours-là, se répand partout dans la nature. 128 — BIBLIOGRAPHIE Cette liste contient, outre les travaux traitant spécialement la question de la couleur des eaux, également les ouvrages princi- paux traitant la question incidemment, mais contenant cependant des détails intéressants. Allen Hazen. — A new colorstandard for natural waters : American chemical Journal, vol. XI V, 1892. Annuaire du Bureau des longitudes pour 1839 (Paris). Aufses. — Die Farbe der Seen. Mûnchen, 1903. Aufses. — La couleur des lacs (résumé), Archives îles sciences physiques et naturelles, 4 e période, vol. XVII, 1904. Austed. — 1863. The représentation oi" water (The Art journal). Beetz. — Annales de Poggendorff, t. CXV. Bourcart - Les Lacs Alpins suisses, étude chimique et physi- que. Genève. Buchanan, .1. — Colour of the sea. Nature, juillet 1910. 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Kemna, A. — Notes on the colour of waters : The Association of water engineers, York meeting, juin 1910. — 129 — KLEMENT. — 188'.». Les puits artésiens de Willebroeck : Mé- moires de la Société Belge de Géologie, de Paléontologie el d'Hydrologie, i. III. Leeds. — Journal ot the American ehemical Society, vol. IL 1878. Lynch, W. F. — 1851. Voyage d'exploration au Jourdain et à la mer Morte. Martins, Ch. — Note sur la couleur de la glace des glaciers, celle des eaux qui s'en écoulent et les caractères des stries laissées par eux : Acad. des sciences de Paris, comptes rendus, t. XXIV. Muntz et Marcano. — Acad. des sciences de Paris. 3 déc. 1888. Nouveau dictionnnaire de la conversation. — A. Wahlen, 1817. t. XVIII, article mer Morte. Ray Lankester. — Notice in Nature, 1910 (revue anglaise). Rayleigh. — Nature, vol. 1910 (revue anglaise). Reports of tue Scientific results of the voyage of H. M. S. Challenger. Physics and Chemistry, composition of océan water, W. 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Spring, W. — Sur lé rôle des courants de convection colorifique dans le phénomène de l'illumination des eaux limpides : Archives des sciences physiques et naturelles de Genève, I e période, t. I, 1890. — 130 — Spring, W. — L'origine des nuances vertes des eaux de la na- ture et l'incompatibilité des composés calciques, iérriques et humiques en leur milieu : Archives des sciences physiques et naturelles. 1905, vol. XX. Spring, W. — L'origine des nuances vertes dans les eaux de la nature : Archives des sciences physiques et naturelles, 1908, t. XXV. Stas, J.-S. — Œuvres complètes, t. I, p. 320. Tiemann et Gaertner. — Untersucliungcn und Beurtheilung der Wàsser, 4 éclit. , 1895. Tiioulet, J. — Océanographie (statique), in-8", Paris, 1890. Thoulet, .1. — Guide d'océanographie pratique. Encyclopédie scientifique des aides-mémoires, Paris. Tyndall. — Revue scientifique, 1871. Wittsteix. — Vierteljahrschril't fur praktische Chemie, t. X. Wurtz. — Dictionnaire de Chimie, articles Eau et Eau potable (édition française). Yung, E. — Archives des sciences physiques et naturelles, 1881, p. 334. NOTE SUR LA DESSICCATION DE QUELQUES ROTIFÈRES PÉLAGIQUES DU LEMAN PAR LE D r A. GANDOLFI HORNYOLD PRIVATDOCENT A L'UNIVERSITE DE FRIBOURG La question de la dessiccation et de la reviviscence des Rotifères est certainement une des plus anciennes en Zoologie et date du 1 er septembre 1701, jour où Lob- venhoeck découvrit, dans la gouttière de sa maison, le Rôti fer vulgaris. Il m'est impossible, dans un aussi petit travail, de résumer tout ce qui a été écrit sur ce sujet depuis cette époque, mais je renvoie ceux que l'historique de la question peut intéresser aux travaux d'EffitENBERa (1) et Pouciiet (2) où cet historique est traité à fond. Le résumé des travaux sur cette question jus- qu'en 1838, par Ehrenberg», n'occupe pas moins de quatre pages i'olio de son ouvrage. Après de longs débats qui ont duré près de deux siècles, on est arrivé aux conclusions suivantes : seuls les Rotifères, possé- dant la faculté de s'enkyster, peuvent supporter impunément la dessiccation. La plupart des Rotifères meurent par la dessiccation; mais les œufs qu'ils portent, peuvent se développer, s'ils sont de nouveau immergés dans l'eau. Cela explique la présence des Rotifères dans les étangs temporaires où, malgré le dessèchement annuel, on trouve toujours les mêmes espèces. Sur les conseils de M. le professeur Yung, j'ai examiné la résistance à la dessiccation de quelques Rotifères pélagiques du Léman. — 132 — Le matériel qui m'a servi pour cette étude, provient des pêches planktoniques faites à bord du bateau de l'Institut de Zoologie de l'Université, Y Edouard Claparède, et j'accomplis ici l'agréable devoir de remercier bien sincèrement M. le professeur Yung pour son aimable hospitalité dans son laboratoire ainsi que pour le riche matériel qu'il m'a fourni pour ces recherches. Cette étude présente un certain intérêt vu que, par le fait de leur vie pélagique, les habitants d'un aussi grand lac que le Léman ne sont guère exposés à être desséchés. Les espèces que j'ai étudiées sont les suivantes : Polyarthra platyptera, Triarthra longiseia, Synchaeta pectinata, Notholca longispina et Anuraea cochlearis. Pour ces recherches, j'ai procédé de la manière suivante : Les animaux placés sur un porte-oojet dans une goutte d'eau ont été observés sous le microscope pendant que l'eau s'évaporait. J'ai toujours employé beaucoup d'eau, afin que la dessiccation ne se produisit pas trop rapidement. Les lames creusées sont très utiles pour ces expériences. J'ai aussi, comme contrôle, ajouté un peu de vase du lac à la goutte d'eau, mais, sans obtenir d'autres résultats. L'opération faite dans un verre de montre donne le même résultat que sur la lame. La vase peut garder une certaine humidité. En effet, en soumettant à l'expérience des Bosmina coregoni, j'ai cons- taté que lorsqu'on les laisse se dessécher, sur une lame propre, ces animaux meurent au bout de peu de minutes, tandis que si la lame est recouverte d'une légère couche de vase, ils restent vivants pendant plus d'une heure dans la vase, apparemment tout à fait sèche, et peuvent ensuite, une fois remis à l'eau, reprendre leurs mouvements. Je me bornerai à décrire la dessiccation chez Polyarthra platyptera; les quatre autres espèces examinées se comportent tout à fait de la même manière. Si l'on place un Polyarthra platyptera dans une goutte d'eau sur un porte-objet et si on l'examine sous le microscope pendant que l'eau s'évapore de plus en plus lentement, l'animal devient immobile, mais les cils vibratiles, les mâchoires ainsi que les épines saltatrices restent en mouvement continuel. Au bout d'un instant, quand l'animal n'est plus recouvert par l'eau, on voit s'introduire dans la bouche une bulle d'air, qui passe ensuite dans l'estomac. Les épines saltatrices s'agitent avec violence (le tous les cotés; peu de secondes après, le mou- — 133 vementdes cils se ralentit, puis cesse et enfin l'animal 'devient subitement tout à fait opaque. Même en ajoutant de l'eau aussitôt après que les cils ont, cessé • le vibrer, l'animal ue reprend plus ses mouvements. En le lais- sant dans la chambre humide, bien que les (.issus redeviennent transparents, on constate, après deux jours, seulementla décom- position, niais aucun phénomène de reviviscence. J'ai souvent répété ces expériences et toujours obtenu les mêmes résultats négatifs et, en conséquence, je crois pouvoir affirmer avec toute certitude que les cinq Rotifères, cités plus haut,'quj à cette époque se rencontrent le plus fréquemment dans le Plankton du Léman, ne peuvent, même pendant un instant, supporter la dessiccation. Dans toutes les expériences, j'ai observé que les animaux meurent avant le dessèchement complet, c'est-à-dire avant le moment où l'on voit l'animal devenir opaque. Il me parait fort probable qu'il en serait de même pour toutes les autres espèces pélagiques. On peut supposer que l'adaptation à la vie pélagique a rendu ces animaux tout particulièrement sensibles à la dessiccation. D.-D. Whitney (6), qui a fait des expériences sur la dessicca- tion des Rotileres avec 45 espèees différentes parmi lesquelles Polyarthra platyfitera et Triarthra longiseta, arrive à des conclusions qui concordent avec les miennes. En expérimentant avec Asplanchna brightwelli cet auteur a observé que l'animal meurt par suite de l'évaporation même si une partie du corps seulement est exposé à l'air. Je peux confirmer ce fait pour les espèces que j'ai étudiées. Sur 45 espèces, deux seulement résistèrent à la dessiccation, Philodina roseola et Philodina citrina. Mais c'est justement chez les Belloïdes, et spécialement chez Philodina roseola, que l'enkystement a été observé. Davis (3) avait observé ce phénomène et ses résultats sont reproduits dans Delage (4) et le Cambridge Natural His- tory (5). On peut même porter ces Rotileres enkystés à d'assez hautes températures sans qu'ils en meurent; ils résistent aussi à l'action du vide de la machine pneumatique. J'ai aussi fait quelques expériences sur des individus portant des œufs, car cela me paraissait intéressant de voir la manière dont les œufs se com- porteraient pendant la dessiccation sur la lame. — 134 — Je n'ai pu expérimenter qu'avec Notholca longispina car à cette saison c'est la seule espèce qu'on rencontre en une cer- taine quantité portant des œufs. J'ai déterminé la durée de la dessiccation en observant le moment où, placé dans une goutte d'eau sur une laine, l'animal devient opaque. 1. Notholca desséchée pendant trente secondes est mise dans la chambre humide. L'animal est mort, mais l'œuf s'est déve- loppé. 2. Notholca desséchée pendant une minute. L'animal et l'œuf sont morts et, dans la chambre humide, je n'ai pu que constater la décomposition. 3. Notholca desséchée pendant deux minutes. Même résultat. 4. Notholca desséchée pendant cinq minutes. Même résultat. Ces expériences plusieurs fois répétées m'ont toujours donné les mêmes résultats négatifs et il semblerait d'après ces expé- riences, que les œufs, du moins ceux de Notholca longispina, peuvent supporter une très courte dessiccation sur la lame : il en est probablement de même pour les autres espèces examinées. Naturellement dans la nature, même si un étang se dessèche, il reste toujours un peu d'humidité dans la vase pour protéger les œufs, aussi la dessiccation est-elle beaucoup plus lente que dans le laboratoire. Il semblerait aussi que les Rotifères pélagiques sont bien plus délicats que les mêmes espèces vivant dans de petits étangs et vivent moins de temps une fois in vitro. — 135 BIBLIOGRAPHIE (1) Ehrenberg, Die Infusionslhierchen, Leipzig, 1838. (2) F.- A. Pouchet, Recherches et expériences sur les animaux ressuscitants. Paris, 1859. (3) H. Davis, A nevy Callidina and the dessiccation of Rotifers, « Mouthly Micro. Journ. », vol. IX, 1873, p. 287. (4) Y. Delage et Hérouard, Traité de Zoologie concrète. T. V., « Les Vermidiens », p. 206, 1898. (5) Cambridge Natural History, vol. II « Rotifers », M. Har- tog, p. 227, 1901. (6) D.-D. Wiiitney, « The Dessiccation of Rotifers », TJie Ame- rican Natural/st, vol. XLII, pp. 665-671, 1908. RECHERCHES SUR LA Respiration des Insectes aquatiques adultes LES ELMIDES par Frank Brocher Los Elmidés sont des insectes qui présentent beaucoup d'intérêt pour le naturaliste qui s'occupe de la biologie des animaux dos eaux douces. En effet, tous les insectes, dits « aquatiques », ne vivent d'une manière continue dans l'eau qu'à l'état larvaire seulement. Une fois transformés en imagos, ils deviennent « amphibies « et passent — souvent pendant la nuit — une partie de leur temps hors de l'eau. Ils sont, en tout cas, obligés, pour les besoins de leur respiration, de venir à la surface et de mettre en contact avec l'atmosphère une région au moins de leur corps. Les Haemonia et les Elmidés font exception. Ces insectes pas- sent leur vie entière — de larve et d'imago — au fond de l'eau et ils n'ont pas besoin de venir à la surface pour respirer. Il semblerait donc logique que les biologistes se soient efforcés de rechercher par quelles modifications ces insectes se sont adap- tés à pouvoir vivre dans ces conditions anormales et peu en rap- port avec l'organisation de leur système respiratoire, qui est semblable à celui des insectes aériens. Cependant fort peu de naturalistes ont étudié ces animaux. Quelques-uns, il est vrai, ont signalé les problèmes biologiques intéressants (pie soulevaient les mœurs et la vie submergée de ces petits insectes; mais sans chercher, par des recherches person- nelles — au moins publiées — à élucider ce problème. « J'avoue, — 137 — dii Léon Dufour, que je n'ai pas encore pu saisir comment s'exé- cute l'acte respiratoire de ces petits coléoptères aquatiques (1). « Tout dernièrement seulement, simultanément et indépendam- ment l'un de l'autre, Deibel, à Greiffswald, et nous-mème, à Genève, avons publié nos recherches sur la respiration des Hae- monia (2); mais, à ma connaissance, aucun naturaliste, jusqu'à présent, n'a étudié, sous ce rapport, les Elmidés. Il faut reconnaitre que l'étude de ces insectes est rendue parti- culièrement difficile par l'exiguité de leur taille; en revanche, à l'opposé des Haemonia, les Elmis sont abondants et il est facile de s'en procurer. Les Elmidés sont des insectes végétariens; ils se nourrissent principalement de l'enduit organique — formé d'algues micros- copiques — qui revêt les cailloux et les végétaux. Ils sont apa- thiques et leurs mouvements sont fort lents. Ils habitent de préférence les eaux courantes (3) ; on les trouve, souvent réunis en nombreuse société, soit sous les cailloux, soit parmi la végétation submergée — surtout sur l'Hypnum. Ils sont pourvus de longues pattes, terminées par deux fortes griffes qui leur permettent de s'accrocher et de résister au cou- rant. Ils acceptent cependant facilement de vivre dans un aqua- rium dont l'eau ne se renouvelle pas. Dans ces conditions, en captivité, on constate qu'ils se tien- nent, en général, tranquilles pendant le jour; mais, pendant la nuit, ils circulent. Ils ne nagent jamais; ils ne sont, du reste, pas organisés pour pouvoir le faire. Mais — phénomène non encore expliqué — on voit, parfois, certains < l'en tre eux flotter passivement au sein de l'eau, la tête étant dirigée en bas. On constate que, dans cette circonstance, les Elmis ont à l'ex- trémité postérieure de leur corps une bulle d'air apparente, tan- dis que les Stenelmis n'en ont pas. (1) Dufour, « Recherches anatomiques sur les genres Macroniqne et Elmis », Annales Sciences Naturelles, 1835. (2) Deibel, Beitriige zur Kenntnis von Donacia und Macroplea unter beson- derer Beriicksichtigangder Atmung, ex. Zoologischen Jahrbiiche?-n,Bd.XXXl, « Abt. f. Anatomie », 1910. Brocher, « Recherches sur la respiration des insectes aquatiques. Les Haemonia », Annales de Biologie Lacustre, 1911. (3) Pas exclusivement; les représentants de certaines espèces (par ex. les Stenelmis) vivent au bord des lacs, sous les cailloux du rivage. — 138 — L'insecte peut, par ce procédé, atteindre la surface de l'eau, à laquelle il reste quelquefois suspendu un moment par l'extrémité postérieure de son corps (surtout les Stenelmis). C'est là tout ce que l'on connaissait de la biologie de ces insectes. Il m'est impossible de relater les nombreuses expériences que j'ai faites — plusieurs centaines, pendant quatre ans — pour essayer de résoudre les problèmes biologiques que nous venons de signaler ainsi que d'autres qui ont surgi au cours de mes recher- ches. Je me contenterai, le plus souvent, d'indiquer seulement les résultats obtenus et comment je les ai interprétés. Toutefois, je tâcherai dans chaque cas de justifier, par une preuve au moins, ma manière de voir (1). C'est principalement Y Elmis aeneus qui a servi à mes expé- riences (2), ainsi que les représentants de quelques espèces voi- sines, difîiciles à distinguer spécifiquement de celui-ci. UElmis ne nais est commun; son corps atteint une longueur de 2 milli- mètres. C'est à cet Elmis que se rapportent les conclusions de ce travail . J'ai fait aussi quelques expériences avec Y Elmis Volkmari et avec le Stenelmis canaliculatits, qui sont deux des plus grandes espèces de cette famille. Le corps de Y Elmis Volkmari atteint une longueur de 3 milli- mètres. Cet insecte est donc plus facile à manier et à opérer que le précédent; malheureusement, sans être rare, il est moins abondant. Le Stenelmis n'a pas encore été signalé dans la contrée que j'habite. C'est grâce à l'obligeance de M. Ghidini, préparateur au Muséum de Genève, qui m'en a rapporté du lac de Lugano, (pie j'ai pu aussi étudier ces insectes et faire quelques expériences avec eux. Le Stenelmis canaliculalus atteint une longueur de 1 mm. 5. Lorsqu'on garde des Elmis dans un bocal convenablement aménagé — c'est-à-dire pourvu de sable, de cailloux (si possible (1) Pour laisser un peu de suite à mon exposé et pour ne pas fatiguer le lecteur par de continuelles digressions, je me suis décidé à réléguer sous forme de notes, placées à la fin du travail, tout ce qu'il n'est pas absolument indispensable de mettre dans le corps même du récit. (2) Voir note I. — 139 — avec «les incrustations calcaires) et de plantes (des Hypnum pré- férablement), fixées au fond et n'atteignant pas la surface de l'eau _ conserve dans un lieu frais, niais bien éclairé (afin que les plantes dégagent beaucoup d'oxygène), quoique à l'abri des payons du soleil (pour éviter que la température de l'eau ne s'élève), on constatera : 1° Que, dans ces conditions, les Elmis vivent pendant plusieurs mois, en restant en parfaite santé; 2° Que, pendant tout ce temps, on ne les voit jamais se prome- ner en avant une bulle d'air (1) à l'extrémité de leur corps; 3° Que, jamais non plus, on ne les voit flotter passivement dans l'eau ; 4° Que jamais ils ne cherchent à gagner la surface. — Si l'on ferme le bocal avec une mousseline (2) et qu'on l'immerge dans un autre bocal plus grand, on n'observera, [mur ainsi dire jamais, d'Elmis accrochés à la mousseline (3). Mais, si les conditions de vie deviennent défavorables : si, par exemple, il y a trop peu de plantes; ou si celles-ci, au lieu d'être fixées au fond de l'eau, flottent seulement à la surface (fig. 1); ou encore si, l'éclairage étant trop faible, elles ne déga- gent pas suffisamment d'oxygène pour assainir l'eau; bref, si pour une raison quelconque l'eau est mal aérée ou devien t impropre à la vie, on verra que : 1" Les Elmis paraissent inquiets; quelques-uns marchent en avant une bulle d'air fixée à l'extrémité postérieure de leur corps ; 2° Souvent on en verra s'élever au sein de l'eau, en flottant passivement; (1) Les termes « air, gaz, oxygène » sont pris, dans ce travail, dans leur sens le plus large et sont souvent employés les uns pour les autres. En parti- culier, le mot air n'implique nullement que le gaz qu'il veut désigner ait la composition de l'air atmosphérique; souvent il veut dire « oxygène ». (2) J'ai, dans ce travail, employé le terme « mousseline » pour simplifier ; mais, en réalité, il s'agit toujours de « gaze à bluter ». Ce tissu (en soie) est de beaucoup préférable à la mousseline ordinaire. Il est plus solide; l'ouver- ture des mailles est plus nette et elle ne peut s'élargir, vu la perfection du tissage ; en outre, le passage de l'eau se fait facilement à travers ce tissu (con- dition très importante). (3) J'ai conservé cinq Elmis dans ces conditions et, le 140«ae jour, quand j'interrempis l'expérience, les cinq étaient en excellent état. H faut avoir soin d'enlever avec un compte-gouttes, au moins chaque soir, les bulles d'oxy- gène qui, dégagées par les plantes pendant chaque jour, s'arrêtent contre la mousseline. 140 3 ,J On observe, dans ce cas que, si l'insecte ne rencontre ni plantes, ni corps auquel il puisse s'accrocher, il arrive contre la surface et reste appuyé contre celle-ci par sa bulle d'air, qui conserve sa forme spliérique. D'autres fois la bulle crève, dès qu'elle touche la surface de l'eau, et l'insecte retombe tout de suite au fond. Ce n'est donc pas pour y chercher de l'air, qu'il s'est élevé vers la surface ; 4° Enfin, si le bocal est, comme nous l'avons indiqué plus haut, fermé par une mousseline et immergé dans un autre plein d'eau, on constatera que, chaque matin, quelques ELmis sont accrochés contre ce tissu, qui les a arrêtés lorsqu'ils flottaient ; 5° Si les mauvaises conditions persistent, les Elmis meurent. Ces insectes sont parmi les animaux qui périssent en premier, lorsque l'eau de l'aquarium devient insuffisamment aérée. , . . om.oi (..■•i "W / S •'^53 Fig. 1. Nous pouvons donc déjà conclure de ces deux séries de faits : 1° Que les Elmis peuvent, lorsqu'ils sont dans de bonnes con- ditions, vivre fort longtemps au sein de l'eau sans avoir besoin de prendre contact avec l'atmosphère (1); 2° Si les conditions deviennent mauvaises, alors ils font saillir, à, l'extrémité postérieure de leur corps, une bulle d'air et cher- chent à changer de localité — surtout pendant la nuit. Ne pou- vant se déplacer rapidement comme le font les autres insectes, en nageant, ou même, après être sorti de l'eau, au vol, l'Elmis (1) Voir note II. — 141 — se contente de se laisser passivement flotter et entraîner par Le courant — eto'est pour aider à celaqu'ilfait saillir une bulle d'air. Je lus donc amené à penser que les Elmidés, comme c'est Le cas pour les Haemonia, obtenaient, par L'intermédiaire des végé- taux, L'oxygène nécessaire à leur respiration, puisque l'absence ou l'insuffisance des plantes paraissait leur être funeste. Pour tacher de vérifier cette hypothèse, j'observai d'abord quels étaient les rapports des Elmis avec les plantes sur lesquelles ils se trouvent, lorsqu'ils errent librement sans être inquiétés d'aucune manière. Je mis donc une dizaine d'Elmis dans un petit cristallisoir, contenant peu d'eau, dans laquelle flottaient quelques feuilles de Mvriophvllum, de Renoncule aquatique ou d'Utriculaire (1) et les extrémités de quelques tiges d'Hypnum. Pendant plusieurs mois, et plusieurs fois par jour, j'examinai comment se comportaient les Elmis, en mettant le cristallisoir lui-même sous la loupe ou le microscope, et en évitant, autant que possible, de toucher ou d'effrayer les insectes. Je fis de cette manière plusieurs constatations intéressantes. J'observai d'abord que si, pendant le jour, les Elmis se tiennent en général tranquilles à l'ombre, ils apprécient cependant beau- coup les rayons du soleil, surtout lorsque celui-ci luit après une série de plusieurs jours sombres. On voit alors les Elmis circuler avec plaisir sur les végétaux, particulièrement aux endroits éclairés. Dans ces circonstances, je constatai que plusieurs de ces in- sectes avaient, accolées à un ou des deux côtés de la tète, une bulle d'air de forme sphérique ; souvent aussi on voyait de semblables bulles adhérant à la face ventrale du prothorax ou à celle de l'abdomen ou, quelquefois, accrochées aux pattes. Parfois, on voit apparaître sur une partie des régions argen- tées (2) qui sont à la face ventrale du corps de l'insecte, une boursouflure aérienne qui, quelquefois, se transforme en un véritable plastron, semblable à celui qu'on observe chez les Hydrophilidés. (1) Il est préférable d'utiliser les feuilles de ces trois plantes parce que, comme elles sont extrêmement découpées, on peut observer les insectes, même lorsqu'ils sont au-dessous d'elles. Toutefois les Elmis préfèrent de beaucoup les Hypnum ; c'est principalement sur les tiges de cette plante qu'ils se tiennent. (2) Voir plus loin, pages 150 et suivantes, ce que sont ces régions. - 142 — L'Elmis frotte vigoureusement ces régions avec les brosses hydrofuges, dont sont pourvus ses fémurs et ses tibias; il étend «•et air, le pétrit, jusqu'à ce qu'à un moment donné une bulle s'en détache et soit expulsée. D'autres fois, au contraire, on voit le plastron en entier petit à petit s'affaisser, diminuer, puis dispa- raître, résorbé dans le corps. J'observai aussi que, lorsque les Elmis broutent, les pièces de leur bouche paraissent argentées, parce qu'elles sont enduites d'une couche d'air. L'insecte a l'air de mâcher du mercure. Je n'ai jamais observé ce phénomène chez le Stenelmis; mais, chez les Elmidés p. p. d., il m'a paru constant. Cela ne veut pas dire qu'il soit continu. A un moment donné, un Elmis peut mâcher de l'air, et, un peu plus tard, il peut n'en plus avoir dans la bouche. Ainsi que je l'ai constaté dans la suite, cela dépend des circonstances et de l'état de santé de l'insecte. En étudiant la chose de plus près je constatai que le labrum et plusieurs pièces de la bouche des Elmidés sont pourvus de poils hydrofuges et sont en continuité avec les régions argentées de la tète qui, elles-mêmes, dans de certaines conditions, sont en relation avec celles du prothorax. Je fus donc amené à supposer que les Elmidés recueillaient avec les pièces de leur bouche, lorsqu'ils broutent, les petites bulles d'oxygène qui se dégagent des plantes et que ce gaz, ensuite, par l'intermédiaire des surfaces argentées (hydrofuges) de la tète et du prothorax arrivait aux stigmates mésothoraci- ques — situés dans la peau molle qui unit le prothorax au méso- thorax. Je crois la chose certaine. J'ai eu l'occasion d'observer le fait suivant, chez deux Elmis : Je vis l'insecte arriver inopinément à un endroit où de micros- copiques bulles d'oxygène adhéraient à la plante. Il se mit à brouter avec frénésie à cet endroit-là; il se garnit d'oxygène les régions argentées de la tête et ensuite s'éloigna. Cependant diverses observations ultérieures (1) et surtout le fait que, chez le Stenelmis, on n'observe jamais d'air dans la bouche, m'ont amené à supposer que l'absorption de l'oxygène devait aussi avoir lieu par d'autres régions du corps. Connaissant maintenant les habitudes et les mœurs des Elmi- dés sains et normaux, je me mis à observer comment se compor- ta Voir note III. — 143 — client des sujets auxquels j'avais perturbé Le fonctionnement de la respiration : soit en les faisant séjourner quelque temps dans un milieu mal oxygéné, par exemple dans de l'eau bouillie ou dans de l'eau chargée d'acide carbonique; soit en leur enlevanl i\ plusieurs reprises la bulle d'air, chaque fois qu'elle apparaissait à l'extrémité postérieure de leur corps; soit en leur amputant l'extrémité d'une élytre ou en détruisant les régions argentées de leur corps, sur une certaine étendue. Lorsqu'on les remet dans de bonnes conditions — c'est-à-dire, dans un cristallisoir, dans l'eau duquel sont des plantes en train de dégager de l'oxygène — les insectes en question m'ont paru être plus agités et ils se promènent davantage que ceux qui sont à l'état normal. Cela rend l'observation difficile. Cependant, je fus témoin, deux fois, des faits suivants : Je vis un Ehnis, qui se promenait avec agitation, accrocher fortuitement une bulle d'oxygène avec l'un des tarses d'un mem- bre antérieur. La bulle adhéra au tarse ; mais l'insecte ne parut pas s'en apercevoir et continua à marcher. Or, il arriva que le tarse, par le hasard des mouvements, ayant frôlé les poils argen- tés du prothorax, la bulle d'oxygène se détacha du tarse et adhéra au prothorax. L'Elmis alors s'arrêta et se mit à fric- tionner cette région avec le fémur correspondant. Il écrasa la bulle, l'étendit sur le coté de son prothorax, s'en fit un plastron aérien que, petit à petit, je vis diminuer, puis disparaître, résorbé dans le corps. Je veux relater aussi une observation que je fis sur un Stenel- mis. J'avais mis dans une éprouvette pleine d'eau un certain nombre de feuilles des plantes indiquées plus haut. L'éprouvette avant été exposée un moment aux rayons du soleil, les plantes dégageaient beaucoup d'oxygène, lorsque je déposai sur les feuilles, qui se trouvaient en haut, un Stenelmis à demi asphyxié parce qu'il venait de séjourner dans de l'eau contenant de l'acide carbonique. Il resta d'abord un certain temps immobile; puis il commença àbouger lentement ses pattes. Or, plusieurs des bulles d'oxygène, qui s'échappaient des feuilles situées au-dessous de lui, venaient frapper, à la face ventrale, le corps de l'insecte. En général, elles ne faisaient que l'effleurer et continuaient leur ascension. Cependant, quelques-unes, qui étaient de petite dimension, restaient collées aux régions argentées. Presque toujours l'insecte, par des mouvements inopportuns, les fit partir (ne pas oublier que le Stenelmis était encore à demi inconscient). — 144 - Cependant, je vis une bulle, qui adhérait, au mésothorax, dimi- nuer petit à petit et finalement disparaître, résorbée dans le corps de l'insecte. Un peu plus fard je fus témoin d'un fait sem- blable, ipii se passa prés de la hanche d'un des membres posté- rieurs. Je fus donc amené à penser — c'est mon opinion actuelle que les Elmidés peuvent, Lorsqu'ils broutent, ramasser avec les pièces de leur bouche les particules d'oxygène qui suinte des tis- sus des plantes et qu'ils peuvent, en outre, absorber, par toute l'étendue des surfaces argentées de leur corps, les bulles d'oxy- gène qui, fortuitement, effleurent ces régions — mais seulement si ces bulles sont de petite dimension. Il est, en effet, de toute importance, pour ces insectes, de ne pas absorber une trop grande quantité de gaz à la fois; car cela risquerait de trop diminuer le poids spécifique de leur corps qui doit toujours res- ter supérieur à celui de l'eau — sauf, quand ils le diminuent eux-mêmes, volontairement, pour pouvoir flotter. Il est, en outre, évident que si des bulles d'oxygène entrent en contact avec les boursouflures ou plastrons aériens, que, par- fois, l'insecte fait saillir, elles se soudent de suite à cet air et sont résorbées dans le corps avec lui. C'est probablement pour cette raison que les Elmis garnissent d'air extérieurement une partie au moins de leur corps, surtout lorsqu'ils sont au soleil et (pie les végétaux dégagent des bulles d'oxygène (voir p. 141). Je cherchai aussi à savoir pendant combien de temps pouvait suffire à l'insecte sa provision normale d'air ; en d'autres termes, je voulus me rendre compte de la durée du temps pendant lequel un Elmis pouvait supporter la vie au sein de l'eau, lorsqu'on l'em- pêche d'atteindre la surface et que, les plantes manquant, il ne peut recueillir d'oxygène. Je fis, à cet effet, diverses expériences. Vu leurs résultats, assez inattendus, et l'importance des con- clusions que l'on peut en tirer, je vais en relater quelques-unes. Expérience I. — Je pris six tubes de verre, dont le diamètre était de 2 centimètres et dont la longueur atteignait 4 centimè- tres. Ils cubaient donc chacun environ 11 centimètres cubes (1). Je mis : Dans le tube A, un Berosus; je fermai le tube aux deux extré- mités par de la mousseline. (1) Voir note IV, A. — 145 — Dans le tube B, un Berosùs; je no fermai, par des bouchons, les deux extrémités dû tube qu'une fois celui-ci immergé et plein d'eau. Dans le tubeC, une larve de Cloéopsis (Ephéméridés) ; je fer- mai le tube aux deux extrémités par de la mousseline. Dans le tube D, une larve de Cloéopsis, de même taille que la précédente; je ne fermai, par des bouclions, les deux extrémités du tube qu'une fois celui-ci immergé. Dans le tube E, deux Elmis aeneus,]e fermai le tube, aux deux extrémités, par de la mousseline. Dans le tube F, deux Elmis aeneus ; je ne fermai, par des bou- clions, les deux extrémités du tube qu'une fois celui-ci immergé. Chaque tube contenait, pour que les insectes puissent s'accro- cher, quelques menus graviers, préalablement bouillis pour v détruire toute végétation microscopique possible, et un fragment de feuille pourrie pour leur servir de nourriture. Je déposai ces six tubes dans une cuvette remplie d'eau, dans laquelle flottaient des plantes aquatiques, afin que l'eau fût aérée et assainie. Les Berosus des tubes A et B se comportèrent tous deux d'une manière identique; ils nagèrent pendant quelques heures, puis perdirent leur plastron aérien Au bout de vingt-quatre heures ils gisaient sur le flanc, faisant encore quelques mouvements si on les secouait; à la fin du second jour, tous deux étaient morts (voir note IV, B). La larve de Cloéopsis, qui était dans le tube D (fermé aux doux extrémités par des bouchons), mourut au bout de soixante heures environ (voir note IV, C). Quant àcelledu tube C (fermé par de la mousseline), ellesemain- tint en parfaite santé et vivait encore au bout de cinquante jours. Les Elmis du tube F se promenèrent d'abord dans le tube; mais, en moins de vingt-quatre heures, ils s'accrochèrent contre le liège des bouchons et. à partir de et; moment, ils restèrent immobiles sans changer de posture, même quand on secouait le tube. Le quatrième jour, leur cou étant tuméfié et leurs organes génitaux évaginés, je les retirai pour les examiner. Tous deux étaient morts (voir note IV, D). Quant aux Elmis du tube E. cinquante jours après le début de l'expérience, ils continuaient à se porter fort bien. Je les retirai alors du tube. Tous deux étaient en bonne santé ; ils firent saillir une bulle à l'extrémité de leur corps et se mirent à flotter. — 146 — Cependant, désirant savoir combien de temps ils pourraient vivre dans les conditions de l'expérience, je les remis dans leur tube. Le quatre-vingtième jour, j'en retirai un pour l'examiner. 11 parut en moins lionne santé; il ne fit point saillir de bulle. Mais, pendant la nuit, il dut le faire; car, au matin suivant, je le trou- vai accroché à la. plante qui flottait à la surface de l'eau du bocal où je l'avais mis (fig. 1). Quant à l'autre Elmis, je le laissai dans le tube jusqu'à sa mort; celle-ci survint le cent-neuvième jour, à la suite d'une longue agonie. Ce résultat me parut si extraordinaire que, pour le contrôler, je fis une série d'expériences ne différant de la précédente que par des modifications de détails (voir aussi note V). En outre, tous les dix jours, sans sortir les insectes de l'eau, je les mettais, au moyen d'une pipette, dans un petit cristallisoir pour les examiner au microscope. Ils parurent rester en bonne santé pendant six ou huit semaines; mais, ensuite, à chaque examen, on constatait quelque signe d'affaiblissement. Au début, ils faisaient saillir une bulle d'air ei se mettaient à flotter dès qu'ils étaient dans le cristalli- soir. Mais, après quelques semaines, il leur fallut de plus en plus de temps pour y arriver et cela paraissait leur couler beau- coup d'efforts; à la fin, ils n'y parvinrent plus. Toutefois, quand on les plaçait sur le dos. ils réussissaient encore à dresser leur corps perpendiculairement et à se retourner. Je remarquai aussi qu'on n'observait plus d'air dans leur bouche. Puis, ils devinrent apathiques et, lorsqu'on les plaçait sur le dos, ils agitaient leurs pattes sans réussir à se retourner. Les surfaces argentées prirent une teinte jaunâtre, diminuèrent d'étendue et leurs bords devinrent festonnés. (Voir fig. 13). A la fin, chez quelques-uns, une végétation cryptôgamique blanchâtre se fixa aux téguments; les insectes se cachectisèrent, eurent une longue agonie et périrent au bout de dix à quatorze semaines (1). On pourrait m 'objecter que ces Elmis sont morts, non d'asphy- xie, mais d'inanition ou de cachexie. Nous discuterons ce point dans la note VI; mais, même en admettant cette interprétation, (1) Voici les dates exactes de la mort de ces insectes : (37 e jour, 70 e , 74 e , 75 e , 82 e , 84 e , 88% 93 e , 95% 109° (celui de l'expérience I), 134 e , 138 e (nous indiquons dans la note VI la cause probable de la longue survie de ces deux derniers). — 147 — ces expériences nous indiquent, en tout cas, que les Elmis peu- \ciii vivre longtemps sans se procurer de l'oxygène à l'état aéri- forme — a condition, toutefois, que Veau dans laquelle ils se trouvent soit bien aérée. Cela nous montre que la respira- tion de ces insectes a beaucoup plus d'analogie avec celle des larves, qui se fait au moyen de trachéo-branchies (ex. : Cloéop- sis) ou par la peau, qu'avec celle des insectes, larves ou imagos (ex. Berosus) qui respirent l'air en nature au moyen de stig- mates. Or, vu l'épaisseur des téguments, on ne peut admettre que, chez les Elmis, la respiration soit cutanée. Quel est donc, chez ces petits coléoptères, l'organe ou la région du corps qu'on peut supposer capable de remplir une fonction semblable à celle des trachéo-branchies ? D'emblée, nous avons pensé aux régions couvertes de poils argentés qui existent, de chaque côté, à la face ventrale du corps de ces insectes (Elmidés p. p. d. Elmis aeneus et Volkmari, par ex.). Nous savons que ces régions ont une certaine impor- tance dans l'acte respiratoire, puisque nous avons constaté que c'est par elles que sont parfois absorbées des bulles d'oxygène et que c'est sous les poils qui les constituent que passe l'air, qui, quelquefois, apparaît sous forme ne bulle ou de plastron aérien. Les Elmis supportent fort bien et fort longtemps diverses mutilations. Ils peuvent vivre pendant plusieurs mois avec deux ou trois pattes amputées au ras du corps, ou après qu'on leur a enlevé la moitié d'une élytre. Mais, si, en raclant délicatement, avec la pointe d'une aiguille, on enlève les poils qui consti- tuent l'argenture, l'insecte devient malade et souvent ne survit pas à cette opération, en apparence insignifiante et inoffensive. J'ai fait, à ce sujet, soixante expériences. Voici, en résumé, les résultats que j'ai obtenus : Si Ton a détruit les régions argentées presque en totalité, au moins les 5/6 et, en tout cas, celles il a méso- et du métatho- rax, l'Elmis meurt fatalement, souvent même en vingt-quatre ou trente-six heures, en présentant tous les signes de l'asphyxie : pygidium saillant, organes génitaux évaginés. Si les régions argentées du méso- et du métathorax demeurent intactes, l'Elmis peut survivre assez longtemps, s'il est dans tic bonnes concluions. Toutefois, si les régions dont on a détruit l'argenture sont un peu étendues, l'insecte parait malade et il l'est d'autant plus que l'étendue de ces niions raclées est plus grande. Li LIBRARY v% ~* - — 148 — Mais, si l'on fait vivre ces insectes — dont on a, en partie, détruit l'argenture — dans des conditions défavorables, en compagnie (TElmis qui ont subi une autre mutilation (par ex. amputation de pattes ou lésion d'une élytre), ils mourront, pres- que toujours, avant ceux-ci. Ces faits semblent bien démontrer que les régions argentées remplissent une fonction physiologique importante qui ne peut être que respiratoire. Nous allons maintenant examiner si la conformation et l'ana- tomie du système respiratoire de ces insectes nous permettent d'expliquer les faits biologiques que nous venons de signaler. Le système respiratoire des Elmidés comprend trois parties principales : 1° le système trachéen ; 2° les surfaces argentées hvdrofuges; 3° l'espace dorsal sous-élytral, ce qui nous amène à- parler des élytres. C'est par l'étude de celles-ci que nous commencerons et, pour diverses raisons, nous ne décrirons le système trachéen qu'en dernier lieu. Les cinq schémas suivants, qui représentent la coupe transver- sale du corps d'un Hydrophilidé (fîg. 2) et d'un Dyticidé (fig. 3) de petite taille, d'un Haemonia appendiculata (fig. 4), d'un Ehnis aeneus (fig. 5) et d'un Stenelmis canaliculahis (fig. G), nous montrent tout de suite que les élytres de ces deux derniers insectes diffèrent de celles des autres par deux caractères impor- tants : 1° D'abord, elles sont remarquables par leur épaisseur, leur consistance et leur rigidité; 2° Chez les coléoptères amphibies que nous venons de men- tionner, les élytres couvrent latéralement une partie de l'abdo- men, en laissant à celui-ci une certaine liberté. Chez les Elmidés, les élytres, par leur bord latéral externe, s'emboîtent dans une rainure correspondante du bord latéral de l'abdomen et forment ainsi, avec la carapace ventrale de celui-ci, un tout rigide. Sous les élytres sont les ailes. Elles sont grandes, bien déve- loppées, mais sans fermeté. Elies ont une propriété qui a l'air tout à fait secondaire, mais qui a cependant une certaine impor- tance. Tandis que chez les insectes amphibies (Hydrophilidés, Dyticidés, Nëpe, Xotonecte, etc.), les ailes sont nettement, et au plus haut degré, « non mouillables par l'eau », celles des Elmidés sont « mouillables ». — 149 Fig. 2. Fig. 3. Fig. 5 et 6. Fit Fig. Fis Fig. 5. Fij 2 — Coupe transversale d'un Berosus aericeps, passant par le tiers antérieur de l'abdomen. 3. — Coupe transversale d'un Dyticidé (Ilybius ater), passant par le tiers antérieur de l'abdomen. 4. — Coupe transversale d'un Haemonia appendiculatd, passant par le tiers antérieur de l'abdomen. — Coupe transversale d'un Elmis aeneus, passant par le tiers antérieur de l'abdomen. On voit sur cette coupe : en E, l'intestin; en r, un œuf; en c;, la ligne de contact entre le bord de l'élytre et la carapace chitineuse de l'abdomen; en h, le revêtement de poils hydrofuges. La forme et la position de la face dorsale de l'abdomen est variable. Parfois l'abdomen est comme nous l'avons représenté à droite; d'autres fois il est comme nous l'avons représenté à gauche. Quelquefois c'est la région médiane qui est fortement déprimée. — Coupe transversale d'un Stenelmis canaliculatus passant par la cavité cotyloïde des pattes postérieures — soit par la ligne A A de la figure 16. A ce niveau l'ajustement de l'élytre et du bord de l'abdomen se fait par un double engrenage. A droite, on a enlevé le bord de l'élytre afin de rendre apparente la continuité du revê- tement de poils hydrofuges jusqu'au stigmate. — 150 — Il en résulte que lorsqu'on enlève les élytres, elles sont peu apparentes; car elles nu paraissent pas argentées, comme c'est le cas pour celles des insectes susnommés, puisque aucun gaz n'y adhère. C'est probablement pour cela que certains auteurs prétendent que les Elmis n'ont point d'ailes (1). L'espace abdomino-dorsal contient-il de l'air? Chez le Stenelmis, j'y ai habituellement trouvé de l'air en quantité appréciable; souvent même, il suffit de comprimer l'insecte pour en voir s'échapper de dessous les élytres. Mais, chez les Elmis aeneus et Volkmari, on n'en trouve générale- ment pas, sauf des traces qui se montrent sous forme de plaques ou de traînées argentées vers les stigmates abdominaux. Cepen- dant, exceptionnellement, il m'est arrivé, une ou deux fois, d'en observer une certaine quantité sous les ailes, chez YElmis Volkmari. Nous allons maintenant passer à l'étude des surfaces argentées. L'étendue et la configuration de ces régions varie suivant les différentes espèces. Chez le Stenelmis, elles occupent la face dor- sale de la tète et du prothorax et toute la face ventrale du corps, y compris les fémurs. Chez les Elmis aeneus et Volkmari, elles forment une large bande de chaque côté de la face ventrale du corps et occupent aussi une partie des fémurs ; à la tète, elles se réunissent l'une à l'autre au labrum (fig. 7 et 8). Chez YElmis aeneus, particulièrement, ces bandes argentées, quoique sié- geant exclusivement à la face ventrale de l'insecte, occupent, cependant, non seulement le corps de celui-ci, mais encore une partie des élytres. Un coup d'œil sur les figures 5, 7 et 15 fera, mieux qu'une longue explication, comprendre cette disposition. Il en résulte que la ligne de contact entre l'élytre et le bord latéral du corps (abdomen, méso- et métathorax) se trouve, non pas à la limite des régions argentées (comme cela a lieu, par exemple, chez les Hydrophilidés), mais elle est comprise dans celles-ci (c fig. 5, 7 et 15) et plus ou moins dissimulée par les poils qui constituent ces régions. Et, maintenant, que sont les régions argentées? Seule, l'étude comparative de divers insectes nous a permis de résoudre cette question. ■* (1) J'ai observé, une ou deux fois seulement, des Elmis de petite taille qui, effectivement, n'avaient pas d'ailes. — 151 Nous savons que lorsque certains insectes, vivant dans L'eau, et aussi l'Argyronète, sont immergés, une partie de leur corps parait argentée. Tout biologiste sait que cette coloration est due à la réfraction que subissent les rayons lumineux lorsqu'ils abordent la couche d'air, qui, grâce à une propriété spéciale de* Fig. 7. — Elmis aeneus, vu par la face ventrale. Les régions revêtues de poils hydrofuges ont été laissées en blanc. Toutefois, du côté gauche de l'insecte (droit, du dessin), j'ai indiqué par des points très espacés les mouchetures noires de ces régions. En c, ligne de contact entre l'élytre et le corps de l'insecte; en d, endroit où est le stigmate métathoracique. La région marquée par des hachures, en i, est ce que la figure 14 représente à un fort grossissement. Fig. 8. — Un Elmis aeneus, vu latéralement. En A, la tête est rétractée dans le prothorax. En B, position de la tête lorsque l'insecte broute. Les régions revêtues de poils hydrofuges sont en blanc. — 152 — téguments do l'animal, continue à adhérer au corps de celui-ci, lorsqu'il est immergé. Les régions où ce phénomène a lieu sont garnies de poils ayant la propriété de ne pas se laisser mouiller par l'eau et, par conséquent, de conserver entre eux une couche d'air. Ces régions sont dites : revêtues de poils hydrofuges. Les phénomènes que l'on observe aux régions argentées sont, chez les Elmidés, semblables à ceux que nous avons constatés chez l'Haemoiiia; ils diffèrent beaucoup de ceux que l'on observe aux régions revêtues de poils hydrofuges chez les autres insectes amphibies. Je vais brièvement signaler quelles sont ces diffé- rences : 1° Lorsque, dans l'eau, deux Hydrophilidés se touchent par leur plastron argenté, les deux plastrons se réunissent et, se sou- dant l'un à l'autre, ne constituent qu'une seule bulle d'air; 2° Lorsqu'une bulle de gaz, dégagée par une plante, entre en contact avec le plastron aérien d'un de ces insectes, elle y dispa- rait de suite en se confondant avec lui (flg. 9) ; Fig. 9. :>° Lorsqu'on sort un Hydrophilidé de l'eau, les régions qui — dans l'eau — étaient argentées, perdent leur teinte argentée une fois qu'elles sont à l'air ; 4° Ces régions n'étant pas mouillables sont, au sortir de l'eau, absolument sèches. Tandis que chez L'Haemonia et chez les Elmidés : 1° Les régions argentées de deux de ces insectes, appliquées sous l'eau l'une contre l'autre, ne se soudent jamais entre elles; 2° Lorsqu'une bulle de gaz effleure sous l'eau une de ces régions, elle n'y disparait pas instantanément, comme cela se produit chez les Hydrophilidés. Cependant, surtout si elle est de petite dimension, la bulle y adhère quelquefois faiblement tout en conservant sa forme sphérique; et, parfois, on la voit petit à petit diminuer de volume et disparaître (fig. 10); mais, d'autres fois, elle se détache au bout d'un moment et continue son ascension ; — 153 — :: n [•';iit fort bizarre, ces régions sont mouillables. Elles restent mouillées — au moins pendant un certain temps — et conservent leur teinte argentée, lorsqu'on sort l'insecte de l'eau. Fig. 10. Si, à l'aide du microscope, nous étudions les téguments des régions argentées hydrofuges d'un Hydrophilidé, nous constate- rons qu'ils sont couverts de fins poils courts, espacés les uns des autres fig. 11, A. Sur une coupe, nous aurions le schéma fig. 11, A'. Le tégument de l'abdomen des Haemonia étant opaque, nous n'avons pu étudier la structure des régions argentées de cette partie du corps. Mais l'étude des antennes — qui, chez cet insecte, l'ont partie des régions argentées — nous permit de com- prendre la constitution de celles-ci. Cela nous permit aussi d'expliquer pourquoi les phénomènes que l'on observe, à ces régions, chez l'Haomonia et chez les Elmidés, diffèrent de ceux que l'on observe chez les autres insectes aquatiques. Nous avons admis que, chez l'Haemonia (1), le tégument chi- tineux des régions argentées est hydrofuge, mais que les poils qui y sont implantés ne sont, eux, hydrofuges qu'à leur base; leur extrémité est mouillable. Les extrémités de tous ces poils, recourbées et agglutinées (2) les unes aux autres, forment pour ainsi dire une mince membrane qui sépare (3) de l'eau environ- nante la mince couche d'air qui adhère au tégument sous-jacent et à la base des poils. Il en résulte que cet air, n'étant pas en contact direct avec l'eau, ne s'y dissout pas et que sa déperdition est pour ainsi dire nulle. (1) Voir Annales Biologie Lacustre, 1911. (2) Cette agglutination des poils les uns aux autres peut n'être qu'une con- séquence des phénomènes capillaires (voir Ann. Biol. Lacustre, t. IV, p. 137). (3) C'est là une grande différence ! Chez les Hydrophihdés, l'Argyro- nète, etc., l'air est en contact immédiat avec l'eau (voir fig. 9). — 154 — Cette membrane a l'aspect d'un tissu feutré et il résulte de ce que nous venons de dire que sa face extérieure est mouillable. Les poils qui la constituent sont diiîiciles à distinguer, sauf sur des préparations microscopiques du tégument (antennes, chez l'Haemonia) éclairer par l'essence de girofle, flg. 11, B et B'. i ■ . ï i J -, i i 4M# A' N 3 i c! F Fig. 11. — A, d'après préparation microscopique ; fragment du tégument abdominal d'un Berosus, montrant la disposition des poils bydro- fuges. A', coupe théorique et schématique de ce même tégument, mon- trant comment les poils sont disposés. B, d'après préparation microscopique; extrémité de l'antenne d'un Haemonia appendiculata, montrant la disposition des poils hydrofuges. B', coupe théorique et schématique de ce même tégument mon- trant comment je me représente la disposition des poils. C, aspect qu'a, à la lumière directe, le tégument d'un Stenelmis canaliculatus; on voit les saillies chitineuses hydrofuges et les Heux sortes de poils. C\ coupe théorique et schématique de ce tégument, montrant comment je me représente la disposition des poils. Les trois figures A, B, C, sont à la même échelle. Les coupes schématiques A', B', C sont de même toutes trois à la même échelle; mais celle-ci est supérieure à celle des figures A, B, G. Voyons, à présent, quelle est la conformation des régions argentées chez les Elmidés. — 155 — Nous étudierons le Stenelmis avant YElmis aeneus parce que ce que nous aurons observé chez le Stenelmis nous aidera à mieux comprendre la structure, et aussi le fonctionnement des surfaces argentées des Elmis. Toute la l'ace ventrale du Stenelmis est argentée, mais cette teinte est relativement peu intense. Ainsi que nous pouvons le constater à l'aide d'une loupe, cela provient du fait que la sur- face n'est pas unie; elle a un aspect granité. Le fond est argenté, mais il est parsemé d'une quantité de petits pointsnoirs saillants. Si nous examinons l'insecte au microscope, nous constaterons que les rugosités noires saillantes sont formées par le tégument chitineux qui, à cet endroit, fait une bosse, en forme de dent de scie, et émarge un peu du tissu feutré argenté qui l'entoure. Chacune de ces bosses est pourvue d'un poil long et rigide (voir fîg. 11, c, le schéma c' et la fîg. 12). Il est impossible de ne pas remarquer l'analogie qui existe entre l'aspect de ces organes et vs mm n Figure 12. — Un des organes hydrofuges du tégument du Stenelmis, vu à un grossissement plus puissant; d'après une préparation microsco- pique, examinée par transparence. celui des cupules hydrofuges, au fond desquelles s'ouvrent les stigmates chez beaucoup de larves aquatiques. Dans les deux cas, nous voyons au milieu de tissus mouillables un petit espace hydrofuge pourvu d'un ou de plusieurs poils raides. Ces poils sont destinés à rompre la pellicule de liquide qui pourrait se maintenir sur l'espace hydrofuge et empêcher celui-ci, ie cas échéant, d'entrer en contact avec l'air (1 ). J'ai élé amené à admettre que ces bizarres conformations, que l'on observeau tégument du Stenelmis, constituaient des organes destinés à capturer les minuscules bulles de gaz qui, fortuite- (1) Voir Ann.Biol. Lacustre, t. IV. « Les phénomènes capillaires »,p. 130. — 156 — ment, effleurent ces régions. Les bulles doivent rester collées au mammelon chitineux (hydrofuge) et, petit à petit, elles sont absorbées — ainsi que nous avons constaté que, quelquefois, cela avait effectivement lieu (p. 144) — en s'insinuant par capillarité dans l'espace, hydrofuge et contenant de l'air, situé sous la cou verture que forment les poils agglutinés (1). Voyons à présent comment se présentent les surfaces argentées, chez les deux Elmis que nous avons plus particulièrement étudiés. Ces régions ont, lorsque l'insecte est en bonne santé, une teinte argentée métallique luisante; elles sont parsemées de petites mouchetures noires, ce qui leur donne un peu l'aspect d'un manteau d'hermine. Lorsque l'insecte est malade, particulièrement lorsque sa res- piration ne fonctionne pas bien, l'aspect métallique disparait, la teinte argentée jaunit et les mouchetures noires augmentent. Si, par exemple, on fait vivre l'insecte dans de l'eau où il ne peut trouver de l'air ou de l'oxygène à l'état aériforme, on verra, au bout de quelques semaines, les mouchetures noires augmenter et les surfaces argentées diminuer à tel point d'étendue que celles-ci n'apparaissent plus (pie sous forme de flammèches (voir fig. 13) des deux côtés du corps. Fig. 13. — Un Elmis aeneus dont les régions hydrofuges ont l'aspect que j'appelle « déchiqueté ». (1) Oq trouvera peut-être cette hypothèse un peu hardie ; nous l'étudierons plus à fond dans la note VII. — 157 — Si, chez l'Haemonia el le Stenelmis, il esl difficile de com- prendre comment sont constituées Les régions argentées, il n'en est pas de même chez les Elmis en question. Lorsqu'on examine un de ces insectes à sec, après l'avoir essuyé avec du papier buvard, on constate que les régions argen- tées sont constituées par une véritable toison de poils parmi les- quels on peut promener la pointe d'une aiguille. Lorsqu'on exa- mine, dans l'eau, un de ces insectes, les poils ne sont pas h mm. *? L ~- • . . / - - m... ; . . , * . m \ ; i t Fig. 11. — Tégument abdominal d'un Elmis aeneus (c'est la région i indiquée par des hachures à la tig. 7), vu à un fort grossissement. En g, gouttière dans laquelle s'insère le bord de l'élytre; en h, revêtement de poils hydrofuges; en le, partie médiane de l'abdo- men, dépourvue de fins poils hydroi'uges; en m, moucheture avec son long poil. Ce dessin est fait d'après une préparation microscopique ; mais il est complété et interprété d'après les indications que m'ont donné l'examen direct d'insectes, morts ou vivants, étudiés de différentes manières. Au-dessous : coupe schématique et théorique, passant par la ligne h — k, montrant comment je me représente la disposition des poils. — 158 - apparents parce que, agglutinés les uns aux autres, ils forment une sorte de feutrage. Après avoir étudié ces régions de diffé- rentes manières — au microscope — soit directemeut sur des insectes vivants et sur d'autres morts, sur des insectes secs et sur d'autres conservés dans du liquide, soit sur des préparations microscopiques de morceaux de tégument éclairci dans l'essence de girofle, je crois avoir réussi à comprendre comment sont dis- posés les poils (fig. 14). Les parties brillantes sont constituées par de longs poils flexi- bles, tous inclinés dans le même sens. Ils sont pour ainsi dire couchés les uns sur les autres, comme les tuiles d'un toit, et recouvrent une mince couche d'air qui adhère à leur base. Les mouchetures noires sont des places où, grâce à un faible écarte- ment de ces poils, on aperçoit la chitine sombre du tégument sous-jacent. Chez Y Elmis Volkmari, celui-ci fait, à cet endroit, une légère saillie. En général, par chacun de ces espaces sort un poil rigide et beaucoup plus long que les autres. A mon avis, cet écartement des poils argentés et ce poil long et rigide peuvent être considérés comme étant l'ébauche d'un organe analogue à celui que nous avons décrit chez le Stenelmis. Chez ce dernier insecte, ces organes étant en effet les seuls qui ser- vent à la capture des bulles d'oxygène, il est compréhensible qu'ils soient plus perfectionnés que chez les Elmis, chez lesquels ce sont les pièces de la bouche qui sont surtout utilisées pour cet usage. On peut admettre en outre que, chez les Elmidés ces organes fonctionnent aussi en sens inverse, c'est-à-dire que, lorsque l'insecte refoule de l'air sous la couverture que forment les poils des régions argentées, c'est par ces espaces que celui-ci s'échappe — comme par les trous d'une écumoire — pour former les bulles ou les plastrons aériens transitoires que nous avons signalés (page 141). Il est facile de démontrer, chez Y Elmis aériens, que c'est bien de l'air qui procure à ces régions leur aspect argenté. Nous avons déjà signalé les modifications que subissent la teinte et la configuration des régions argentées, lorsque l'insecte est forcé de vivre dans un milieu où il ne peut se procurer de l'air ou de l'oxygène à l'état aériforme. Mais voici une autre preuve plus directe : Si nous amputons à l'un de ces Elmis la moitié d'une élytre, nous constaterons presque toujours que, peu de temps après l'opération, la teinte argentée diminue ou même disparaît — 159 — à L'abdomen, du côté où L'élytre a été tronquée, mais seulement aux segments correspondants au fragment enlevé (fig. L5). Cependant j'ai observé, eu général, qu'au bout de quelques jours La teinte argentée réapparaissait e1 se maintenait. Fig. 15. — En c, ligne de contact entre l'élytre et l'abdomen. A mon avis, on ne peut expliquer ce phénomène que d'une seule manière. En enlevant le fragment de l'élytre, on enlève une petite étendue des surfaces argentées (voir page 150); on perturbe les conditions de circulation de l'air sous la couverture que forment les poils. L'air qui s'y trouve diminue ou disparait, et les poils s'affaissent contre le tégument chitineux; c'est la phase décolorée. Mais, dans la suite, l'insecte, en frottant son abdomen avec les brosses, dont ses pattes sont pourvues, pousse de l'air sous les poils de la dite région; c'est ce qui correspond à la réapparition de la teinte argentée. Il ne faut pas oublier que cette couche d'air n'a que l/200 e de millimètre d'épaisseur, peut-être même moins. Nous allons maintenant étudier quelle est la disposition du système trachéen. Il y a neuf paires de stigmates (voir fig. 16). Ceux de la pre- mière paire sont situés dans la peau molle qui unit le prothorax au mésothorax; nous les appellerons •• stigmates mésothora- ciques ». — 160 Il y a aussi des « stigmates métathoraciques ». Ils sont extrê- mement difficiles à constater(l). Je n'ai réussi à les voir que chez YElmis Volkmari et chez le Stenelmis. Ils sont situés à l'ex- trême bord latéral du corps, au fond du sillon intersegmentaire -m m r? t 1 e Fig. 16. , tV rv-. Fig. 17. Fig. 16. — Système trachéen et situation des stigmates du Stenelmis canaliculatus. A — A, section correspondant à celle de la coupe transversale de la figure 6. Les coupes transversales des autres insectes, repré- sentées par les figures 2, 3, 4, 5 ont été faites plus en arrière; elles correspondraient, chez les insectes respectifs, à la région indiquée par la ligne B — B. La partie de la gouttière, comprise entre les lettres a — b, est ce qui est représenté, par la figure 17, à un fort grossissement. Fig. 17. — Stenelmis canaliculatus. Région comprise entre les lettres a — b, à la figure précédente. En g, gouttière dans laquelle s'engage le hord de l'élytre ; en s, quatrième stigmate abdominal; en e, traînée de poils hydrofuges, reliant ce stigmate à la gouttière et — par l'intermédiaire de l'es- pace intersegmentaire (l) — au revêtement de poils hydrofuges de l'abdomen. (1) Voir note VIII. — 161 — qui part de la cavité cotyloïde de l'articulation des pattes médianes, soit au point ri de la fig. 7. Si nous enlevons les élytres et les ailes, nous constaterons en outrequ'il y asept paires de stigmates à la face dorsale de l'ab- domen. Ceux des deux premières paires sont situés l'un un peu en avant, l'autre un peu en arrière, de l'endroit où commence le bord latéral chitineux du premier segment de l'abdomen. Les stigmates des 3 e , 4 e et 5 e paires sont situés à la partie antérieure des trois segments correspondants, tout près de la gouttière, que nous avons signalée, dans laquelle s'emboite le bord de l'élytre. Cette gouttière, située au milieu des régions argentées, est elle-même pourvue de poils hydrofuges — au moins dans ses parties qui avoisinent les sillons intersegmen- taires. D'autre part, les stigmates dont nous venons de parler, sont réunis à ces endroits de la gouttière par une traînée de poils hydrofuges (1) (voir fig. 17); ils sont donc, par ce moyen, en relation avec la couche d'air qui est sous la couverture de poils des régions argentées. Les stigmates des 6 e et 7 e paires, placés aux deux derniers segments sont situés, eux, au fond de la gouttière qui, à ces segments-là, est particulièrement profonde. Chez le Stenelmis — mais pas chez les Elmis — les trachées qui aboutissent aux stigmates des deux derniers segments présentent une dilatation en forme de poire (fig. 16). A part cela, je n'ai constaté, chez les Elmidés, ni sacs, ni vessies aériennes. A présent, que nous avons achevé l'étude anatomique du sys- tème respiratoire, nous allons — en nous basant sur ce que nous ont enseigné les expériences et les observations que nous avons relatées plus haut — énoncer une hypothèse qui nous sem- ble pouvoir expliquer d'une manière plausible, soit la manière dont se l'ait la respiration chez ces petits insectes, soit la faculté que ceux-ci ont de pouvoir, à. volonté, flotter passivement dans l' eau _ phénomènes qui, jusqu'à présent, n'avaient reçu aucune explication. (I) Pour constater cette disposition, il faut examiner dans l'eau un Elmis vivant (ou mieux un Stenelmis) auquel on vient d'enlever une élytre. La gouttière paraît argentée et chaque stigmate lui est réuni par une traînée argentée qui va en s'évasant à partir du stigmate (voir fig. 17). — 162 — L'air, ou l'oxygène, recueilli par l'intermédiaire des pièces de la bouche, s'insinue sous les poils des régions argentées de la tète et du prothorax et arrive aux stigmates méspthoraciques ; ceux- ci seraient donc, comme c'est le cas chez les Hydrophilidés, les stigmates inspirateurs. Ils servent cependant, aussi, à l'occasion, à l'expiration. En effet, il ne faudrait pas croire que l'air qu'on observe dans la bouche des Elmis soit toujours, et exclusive- ment, de l'oxygène qui vient d'être recueilli. On constate qu'assez souvent ces insectes refoulent de l'air en sens inverse, c'est-à- dire qu'on voit la boursouflure aérienne se former au prothorax, s'étendre à la tête et arriver à la bouche. Or, lorsque l'Elmis broute, il rencontre d'imperceptibles bulles d'oxygène qui se trouvent sur les végétaux ou dans les tissus de ceux-ci. Ces bulles, dès qu'elles entrent en contact, dans la bouche de l'in- secte, avec l'air qui y est, se mélangent à celui-ci qu'elles oxy- gènent. L'air, ensuite, refait le même trajet en sens inverse et est réabsorbé parles stigmates mésothoraciques. Les stigmates métathoraciques sont ceux qui sont en relation la plus directe avec les régions argentées hydrofuges de la face ventrale du corps C'est donc, probablement, surtout par leur intermédiaire qu'a lieu l'échange entre l'air qui est dans les tra- chées et celui qui est sous les poils hydrofuges Les constatations que j'ai faites précédemment sur divers insectes amphibies, les résultats de mes nombreuses expériences sur les Elmidés et, en particulier, le fait que lorsqu'on taquine un de ces insectes une bulle d'air apparait, souvent, de chaque côté, aux hanches postérieures, m'ont amené à admettre que l'expiration se faisait aussi par l'intermédiaire des stigmates abdominaux et principalement par ceux des deux premières paires. L'air expiré s'insinue de chaque côté dans la cavité coty- loïde allongée (1) dans laquelle se meut la hanche des pattes pos- térieures et, par ce chemin, arrive et se répand sous les poils de la face ventrale du corps. L'insecte, en frottant ces poils avec les brosses de ses pattes, le refoule en arrière. L'air est alors, je présume, réabsorbé par les stigmates abdominaux des cinq der- nières paires qui, comme je l'ai indiqué (p. 161 et fig. 5), sont en (1) La cavité cotyloïde en question communique, en effet, par son extré- mité externe avec l'espace ahdomino-dorsal sous-élytral, ainsi que le montre la fig, 18. J'ai constaté que, chez le grand Hydrophile, c'est aussi par cette voie qu'une partie de l'air expiré par les stigmates abdominaux-dorsaux gagne la face ventrale du corps de l'insecte. Voir aussi la note IX. — 163 — relation avec cette couche d'air, et qui fonctionnent, probable- ment, parfois comme stigmates expirateurs, parfois comme stig- mates inspirateurs. En outre, si, par hasard; une bulle d'oxygène s'est fortuite- ment collée aux poils des régions argentées, elle peut être absor- bée — au moins en partie — à travers ceux-ci, par les organes que nous avons décrits. .î 1 2 I Fig. 18. — Abdomen d'un Stenelmis canaliculatus, vu latéralement. Cette figure est destinée à montrer comment la cavité cotyloïde m des hanches postérieures communique avec l'espace abdomino-dorsal sous-élytral. En g, gouttière dans laquelle s'emboîte l'élytre ; en j, fémur de la patte postérieure droite; en n, hanche de cette patte; en o, cavité cotyloïde de la hanche de la patte médiane. Les chiffres 1,2, 4, 5 indiquent le premier, deuxième, etc. stigmates abdominaux. D'autre part, les expériences relatées plus haut nous ont mon- tré que les Elmis pouvaient vivre longtemps sans être en contact avec des bulles d'oxygène (c'est du moins ce que nous avons con- staté chez Y Elmis aeiieus). On est donc forcé d'admettre que la provision d'air de ces insectes peut suffire au fonctionnement — je ne dis pas au besoin — de leur respiration pendant plusieurs semaines. Il faut, en effet, nous entendre. L'insecte ne vit pas, pendant ce temps, en consommant l'oxy- gène de sa provision d'air ; la preuve c'est que, si l'on met un Elmis dans de l'eau confinée qui ne peut s'aérer, il y meurt rapi- dement (voir p. 145, exp. I, tube F; et note IVd). Mais cette réserve d'air lui permet de répandre celui-ci dans tout son système trachéen et nous les poils des surfaces argentées ^respiration physique). Pendant son séjour sous les poils des régions argentées, l'air se trouve dans le voisinage immédiat de l'eau, mais pas en con- 3 164 tact direct avec elle. Il en résulte qu'il ne se dissout pas dans l'eau; mais que — conformément aux lois physiques de l'osmose et de la diffusion — un certain échange gazeux peut avoir lieu, par osmose, à travers la membrane que forment les poils agglu- tinés, entre l'air qui est sous celle-ci et les gaz qui sont dissous dans l'eau. L'air, qui revêt en partie le corps de l'insecte, reçoit de l'eau — si elle est convenablement aérée — l'oxygène nécessaire pour remplacer celui qui a été consommé parla respiration chimi- que des tissus. En revanche, l'acide carbonique, — produit de cette respiration chimique, — qui se trouve en excès dans l'air de l'insecte, diffuse dans l'eau environnante. Cependant, à la longue, une certaine quantité de la provision d'air de l'insecte se perd ; soit parce qu'il s'en dissout quand même un peu dans l'eau, soit parce que l'insecte en expulse par- fois lorsqu'il le sent vicié. Il arrive donc un moment où il n'en reste plus suffisamment pour assurer le bon fonctionnement de la respiration physique. L'insecte est alors obligé de capturer quel- ques bulles de gaz (d'oxygène à l'état aériforme) et nous avons constaté que, pour ne pas pâtir, il faut qu'il puisse le faire au moins tous les deux mois. Cela lui est facile dans la nature. Les Elmis seraient donc, avec les Haemonia, les seuls insectes connus (? voir note X) qui — grâce à une organisation spéciale de leur revêtement de poils hydrofuges — sont capables d'utiliser pour leur respiration chimique (oxygénation du sang et des tissus) l'oxygène qui est dissous dans l'eau. Ce n'est qu'à inter- valles espacés qu'ils sont forcés d'absorber quelques bulles d'oxy- gène aériforme pour remplacer l'air qu'ils ont perdu et qui est nécessaire au bon fonctionnement de leur respiration pjhysi- que (circulation de l'air dans les trachées et sous les poils hydro- fuges). Nous allons maintenant voir si — grâce aux faits que nous connaissons — il nous est possible d'expliquer comment les Elmis peuvent arriver à modifier, à volonté, le poids spécifique de leur corps, ce qui leur permet de flotter passivement au sein de l'eau. Il est évident que si ces insectes recueillent de l'oxygène en quantité suffisante — ou si, accidentellement, de trop grosses bulles adhèrent à leur corps — il arrivera un moment ou celui- ci, allégé, deviendra spécifiquement plus léger que l'eau; il s'élè- vera vers la surface. C'est ce que nous appellerons flotter en haut — 165 — passivement, involontairement. Cet accident se produit quel- quefois. Mais les Elmis — certains d'entre eux au moins — ont la fa- culté de pouvoir, à leur gré, quitter le fond sur lequel ils étaienl el s'élever lentement au sein du liquide en y flottant passivement. Lorsqu'on met un El mis aériens sur le dos, au premier moment, souvent, il -fait le mort-. Ensuite il se met à agiter ses pattes et, s'il ne trouve aucun point d'appui pour s'accrocher, il gesti- cule ainsi assez longtemps. Mais, d'autres fois, on le voit cesser de bouger ; puis il ramène ses pattes contre son corps, rétracte sa tète dans le prothorax, reste immobile une fraction de seconde et, tout à coup, on voit apparaître une bulle d'air à l'extrémité postérieure de son corps. Dès que la bulle a apparu, l'insecte recommence à bouger ses pattes. Cette bulle adhère fortement au pygidium; on peut taquiner l'insecte, le secouer, le tour- menter sans qu'elle se détache. Quelquefois, cependant, elle est expulsée; d'autres fois, mais très rarement elle est peut-être réabsorbée (?). L'extrémité postérieure du corps, allégée par cette bulle qui y adhère, se dirige en haut; le corps entier prend une position ver- ticale; puis il s'élève tout doucement et flotte au sein de l'eau. Si, pendant qu'il s'élève, on enlève la bulle d'air, l'insecte retombe tout de suite au fond. Mais, phénomène bizarre, quelques instants après, et sans qu'il ait pu absorber une nouvelle quantité de gaz, une seconde bulle apparait au pygidium et l'Elmis recommence à flotter. J'ai pu, chez plusieurs Elmis aeneus, enlever ainsi vingt bulles les unes à la suite des autres — soit à peu près une toutes les deux ou trois minutes — et cha- que fois l'insecte en faisait saillir une nouvelle et recommençait à s'élever. Les Elmis sont donc capables de flotter passivement en s'éle- vant et en descendant (comme un ludion), selon leur volonté, et ils font cela sans que la quantité d'air qu'ils ont dans leur corps paraisse influencer ce phénomène. C'est ce que nous appellerons flotter passivement, volontairement. Tous les Elmis sont-ils capables de flotter passivement, volon- tairement ? C'est ce que j'ignore. En tout cas, si les trois Elmidés que nous avons étudiés ont cette faculté, ils l'ont à des degrés fort variables. Le Stenelmis, dans la nature et en captivité, est remarquable par la facilité et l'habile té avec lesquelles il flotte ; et il le fait fié- — 166 — quemment. Lorsqu'il s'élève dans l'eau, il suffit de toucher le bocal pour voir l'insecte ramener brusquement ses pattes contre son corps et se laisser choir au fond. Au bout d'un moment, si on ne l'inquiète pas, il recommence à s'élever en flottant. UELmis aeneus flotte aussi facilement et fréquemment. Il suffit, parfois, pour l'y engager de le mettre sur le dos. S'il est sur une surface lisse et qu'il ne puisse se retourner, il se décide, au bout d'un moment à faire saillir une bulle d'air à l'extrémité postérieure de son corps et à partir en flottant. Mai s, une fois qu'il est parti, il m'a paru ne pas pouvoir interrompre son ascension. En générai, lorsqu'il s'est décidé à flotter, il flotte; et, si sa force ascensionnelle est insuffisante pour qu'il atteigne la sur- face, il peut rester longtemps flottant entre deux eaux ou même à ras du sol. Quant à Y Elmis Volkmari, je ne l'ai jamais vu flotter. J'ai même cru pendant longtemps qu'il ne pouvait le faire. Cepen- dant, au cours de mes expériences, il m'est arrivé quelquefois de trouver le matin, un Elmis Volkmari accroché à la plante fixée à la surface de l'eau (fig. 1). J'ai donc été forcé de reconnaître que ces Elmis doivent pouvoir flotter ; mais qu'ils ne le font que rarement et exceptionnellement. Pour expliquer cette faculté, certains auteurs ont prétendu que ces insectes devaient avoir, à l'instar des poissons, des sacs aériens qu'ils pouvaient à volonté comprimer ou relâcher ; cepen- dant, personne n'a jamais pu en constater. Il faut donc trouver une autre explication. L'épaisseur des élytres et la manière très particulière dont elles s'em boitent avec le bord latéral de l'abdomen (voir p. 148 et fig. 5 et 6) m'ont fait supposer qu'il y avait peut-être une corré- lation entre cette conformation et la faculté qu'ont ces insectes de pouvoir passivement flotter. En effet, lorsqu'un coléoptère expire une certaine quantité d'air, la paroi dorsale molle de son abdomen s'abaisse et il se produit une dépression dans l'espace abdomino-dorsal sous-ély- tral. Mais chez les Hydrophilid.es, les Dyticidés, les Haemonia, etc., cette dépression est tout de suite annulée parce que l'abdomen entier se rapproche des élytres, puisque nous avons vu (p. 148 et fig. 2, 3, 4) que leur disposition réciproque le permet (voir aussi fig. 19, schémas A, B et C). Il en est tout autrement chez les Elmidés, chez lesquels l'abdo- men ne peut s'élever, puisqu'il s'appuie contre le bord des élytres — 167 — et forme avec celles-ci un tout rigide (voir p. 148, fig. 5 et (3 et schémas D et E de la fig. 19). Les téguments du corps entier, grâce à cette disposition et grâce à, la conformation de l'abdo- men (dont tons les segments sont sondés ensemble, à l'exception des deux derniers (voir fig. 20), constituent pour ainsi dire un petit coffret à parois rigides et résistantes. B D Voici donc F hypothèse que je propose pour expliquer comment ces insectes font pour modifier le poids spécifique de leur corps. Lorsqu'il désire flotter, l'Elmis immobilise d'abord les deux derniers segments de son abdomen qui, seuls, sont un peu mobiles. Il les appuyé contre l'extrémité postérieure des élytres, de façon à fermer hermétiquement l'espace abdomino-dorsal sous- élytral. Ensuite, contractant ses muscles expirateurs, il envoie tout l'air qu'il peut vers l'extrémité postérieure de son corps (fig. 21, A). Cela allège d'autant celle-ci, qui se dirige en haut (B); chez les Elmidés p. p. d. une certaine quantité de cet air sort par les derniers stigmates et constitue la bulle que nous avons signalée (C). Il est évident que lorsque l'Elmis, par un effort expirateur, fait saillir extérieurement une bulle d'air, Fig. 20. — Coupe longitudinale médiane du corps d'un Stenelmis cana- liculatus, destinée à montrer la soudure de tous les segments abdo minaux, à l'exception des deux derniers. Remarquez aussi la dépression du prothorax dans laquelle la tête peut être rétractée presque totalement- — 168 — celui qui reste dans le corps se raréfie proportionnellement — puisque ce dernier est indéformable. En outre, la paroi dorsale de l'abdomen s'abaissant, et celui-ci ne pouvant se rapprocher des élytres, l'air qui est dans l'espace abdomino-dorsal sous- élytral — et, d'une manière générale, dans le corps entier — se trouve être à une pression inférieure à celle qu'il a normalement. D'autre part, la bulle d'air qui apparaît à l'extrémité posté- rieure du corps, fait pour ainsi dire partie de celui-ci. Il en résulte que le volume total du corps de l'insecte augmente — de la, quantité qui correspond au volume de cette bulle — sans que son poids subisse de modification. Par conséquent, le poids spé- cifique du corps diminue; il devient inférieur à celui de l'eau et l'insecte se met à, flotter (fig. 21, C) (1). Si on lui enlève sa bulle d'air, l'Elmis retombe tout de suite au fond (fig. 21, D), parce que son volume redevenant ce qu'il était auparavant, son poids spé- cifique se retrouve être supérieur à celui de l'eau. Fig, 2t. — Sur ces schémas, le pointillé est d'autant plus espacé que l'air contenu dans les trachées est plus raréfié. Mais si l'Elmis fait un effort expira toire plus énergique, il réussit à faire sortir une nouvelle bulle d'air et continue ainsi à raréfier celui qui est dans ses trachées et dans l'espace abdomino- dorsal sous-élytral. Immédiatement il recommence à flotter (fig. 21, E). (1) Le poids spécifique d'un corps est le rapport de son poids à son volume. (Ganot, Traité dephysique, 1884, p. 144.) — 169 — Le fait de lui avoir enlevé sa bulle d'air ne l'a pas irrémédia- blement désaUégé, puisqu'on raréfiant l'air qui se trouve dans son corps, il y remplace par un volume équivalent de vide — s'il est permis de s'exprimer ainsi — le volume de la bulle qu'on lui ;i enlevée. L'insecte peut répéter cette manœuvre jusqu'à la limite de ses forces expiratrices. C'est ce qui explique le fait paradoxal qu'un Elmis recommence à flotter quand bien même on lui a enlevé plusieurs fois de suite sa bulle d'air qui, croyait-on à tort, lui servait de flotteur. Je ne puis malheureusement justifier par aucune preuve péremptoire et directe cette manière de voir. Cependant, je puis signaler un fait qui a pourtant une certaine signification. On peut amputer à un Elmis plusieurs pattes, on peut lui détruire la moitié de ses régions argentées, — ce qui le rend malade, — cela ne l'empêchera pas de flotter. Mais si on lui enlève l'extrémité d'une élytre, quoique cette lésion soit sans importance pour sa santé et que l'insecte puisse continuer à vivre ainsi des mois entiers, il ne flottera plus (1), parce que, dans ce cas, il lui est devenu impossible de maintenir un état de pression diminuée dans l'espace abdomino-dorsal sous-élytral et, d'une manière générale, dans son système trachéen entier. On peut objecter à cette hypothèse qu'elle n'explique pas la manière de flotter des Stenelmis, car ces insectes ne font saillir aucune bulle à l'extrémité postérieure de leur corps. J'ai dit, au début, que les conclusions de ce travail se rappor- taient surtout à Y Elmis aeneus. Je n'ai malheureusement pu observer que trop peu de Stenelmis pour pouvoir me rendre compte en quoi leur procédé diffère de celui des Elmis aeneus. Il est possible qu'il y ait une corrélation entre la présence, chez eux, de dilatations trachéennes, en ampoule, aux deux derniers segments abdominaux et le fait qu'ils ne font point saillir de bulle d'air lorsqu'ils flottent. Vandœuvres (Genève). Note T. — Plusieurs phénomènes biologiques rendent fort difficiles les expériences sur les Elmidés. D'abord, ainsi que nous le verrons plus loin, par suite de la (li Passivement, volontairement! — 170 — manière dont la respiration se fait chez ces insectes, une expé- rience dure souvent deux ou trois mois. Il est évident que quand l'insecte meurt après un laps de temps aussi prolongé, trop de facteurs entrent en jeu (âge, cachexie, mauvaise alimenta- tion, etc.) pour qu'il soit possible d'affirmer que la mort résulte bien des conditions imposées à l'insecte dans l'expérience donnée. Pour pouvoir non pas affirmer, mais tout au moins supposer, que tel est bien le cas, on est donc obligé de répéter plusieurs fois l'expérience en en faisant varier, si possible, les détails ou le dispositif. Or, vu le temps que cela exige, les conditions sai- sonnières se trouvent n'être plus identiques. Il est évident que lorsqu'on refait en octobre, novembre et décembre, une expérience qui a eu lieu pendant les mois de juillet, août et septembre, les conditions de lumière et de cha- leur sont tellement différentes qu'elles doivent nécessairement influer sur les résultats de l'expérience. Il m'a semblé que les Elmis (et les insectes, en général) résistent mieux à l'asphyxie en hiver qu'en été. D'autre part, vu le peu d'insolation, les plantes dégagent en hiver moins d'oxy- gène, ce qui, dans le cas des Elmidés, a une certaine importance. Mais il y a encore d'autres difficultés. Les Elmis possèdent une certaine réserve d'air, dont l'abon- dance peut varier suivant les individus ou suivant les moments. Ceci nous est prouvé par le fait que, si l'on prend au hasard quelques Elmis et qu'on les place sur le dos, les uns feront saillir une bulle d'air à l'extrémité postérieure de leur corps, — et à quelques individus, on pourra parfois en enlever plus de vingt, les unes à la suite des autres — tandis que les autres ne pourront en faire saillir qu'une ou deux, ou même souvent aucune. Or, lorsqu'on l'ait une expérience, il est impossible de con- naître quelle est l'importance de la réserve d'air des insectes que l'on utilise et on comprend aisément que les Elmis se comporte- ront de façons diverses au cours de l'expérience, suivant la quantité d'air dont ils disposent. Ces insectes, en outre, sont sujets à des épidémies de mort subite, dont la cause m'échappe complètement. Lorsque, par exemple, on met dans deux bocaux semblable- ment aménagés, dans l'un des Elmis qui ont subi une opération et dans l'autre des Elmis normaux pour servir de témoins, il arrive parfois que, tout à coup, en vingt-quatre heures, tous les — 171 — insectes — ou presque tous — d'un des bocaux meurent, sans qu'ils aient montré les jours précédents aucun signe de malaise, et souvent ce sont les témoins qui périssent ainsi. Je dois dire que cet accident survient, en général, — niais pas exclusivement, — les premiers jours de l'expérience. Si les Êlmis vivent depuis quelque temps déjà dans le bocal, il y a beaucoup de chances pour que ce phénomène n'arrive pas. Cet accident, très fréquent au début de mes recherches, est devenu plus rare — sans cependant disparaître — à mesure que j'ai appris à mieux comprendre ces insectes et à aménager selon leur coût le milieu où je les faisais vivre. Cependant, ce fait est d'autant plus bizarre que la vitalité des Elmidés — une fois qu'ils sont acclimatés — est vraiment extra- ordinaire. Ils peuvent vivre dans des conditions déplorables pendant des mois et cela malgré qu'ils aient subi des mutilations graves. La mort ne survient, en général, qu'à la suite d'un affai- blissement graduel et prolongé, d'une longue cachexie et d'une longue agonie (qui peut durer une semaine!). Je dois encore signaler que les Elmidés deviennent rapide- ment malades, et souvent meurent, si la température de l'eau dans laquelle ils vivent s'élève trop. S'ils sont dans un bocal de petite dimension, il faut absolu- ment éviter de laisser celui-ci exposé aux rayons du soleil. Note II. — Cette proposition infirme les conclusions d'une courte note que j'ai publiée en 1908 dans le Bull. Soc. Zool. de Genève (pp. 194-195). L'expérience qui y est relatée et les faits qui y sont rapportés sont exacts; mais j'ai reconnu, dans la suite, que l'interprétation que j'ai donnée est erronée. Ayant constaté que des Elmis placés dans un bocal — pourvu de sable et de plantes — périssaient rapidement lorsqu'on ver- sait sur l'eau un peu d'huile et qu'on trouvait ces insectes, pour la plupart, empêtrés dans l'huile, j'en avais conclu qu'ils mon- taient de temps en temps à la surface de l'eau pour y respirer. C'est une erreur. Les Elmis, dans cette expérience, s'étant mis à flotter parce qu'ils se trouvaient dans de mauvaises conditions, périssaient bien d'asphyxie. Mais ils mouraient, non pas pain 1 qu'ils ne pouvaient arriver à la surface, mais parce que, en flottant, ils arrivaient dans l'huile. En touchant celle-ci, ils graissaient leurs stigmates, ce qui amenait leur mort. Tandis — 172 — que si c'eût été une mousseline qui eut fait obstacle, ils auraient vécu encore fort longtemps, ainsi que nous le constaterons dans la suite de ce travail. Note III. — Les Elmis auxquels on a enlevé — en les raclant — les poils des régions argentées du prothorax ne paraissent pas pâtir de cette opération. Lorsqu'on les garde dans de bonnes conditions, — c'est-à-dire dans de l'eau bien aérée, avec des plantes dégageant de l'oxy- gène, — ils peuvent vivre ainsi des mois entiers et les surfaces argentées du reste de leur corps conservent leur teinte métal- lique. On doit donc admettre que l'absorption des bulles d'oxy- gène doit pouvoir se faire ailleurs que par les pièces buccales. On constate, en outre, que, dans c^s conditions (avec le pro- thorax raclé), les surfaces argentées de la tête restent brillantes et on y observe souvent une accumulation d'air; parce que, les surfaces argentées du prothorax étant détruites, l'air, capturé par les pièces buccales, ne peut plus, par l'intermédiaire de ces dites régions, gagner les stigmates mésothoraciques ; il s'accu- mule donc à la tête. Note IV. — A. Je dois brièvement indiquer pourquoi j'ai été amené à employer ce dispositif plutôt que celui, plus simple (indiqué précédemment, page 139) qui consiste à faire vivre les Elmis dans un bocal A, fermé par une mousseline, et immergé dans un autre bocal B, dans l'eau duquel sont des plantes aqua- tiques. J'ai constaté que, lorsqu'on emploie ce dispositif, les Elmis meurent toujours en vingt ou trente jours — souvent même beau- coup plus rapidement. Cela provient de ce que l'échange entre l'eau des bocaux A et B ne se fait pas bien. L'eau du bocal A stagne et, au bout de peu de temps, devient insuffisamment aérée. Tandis que, si l'on emploie des tubes, courts et à large ouverture et, qu'en outre, on prenne la précaution de les remuer de temps en temps, l'eau, pouvant circuler d'une extrémité à l'autre du tube, se renouvelle bien., ne stagne jamais et — l'expé- rience l'a prouvé — elle se maintient suffisamment aérée pour que les Elmis puissent y vivre longtemps. B. J'ai refait cette expérience (tubes A et B), en enfermant, non des Berosus, mais des larves d'Anophèles. Ces larves sont pourvues de stigmates et, pour respirer, elles viennent à la sur- - 173 — face de l'eau. Kilos périrent dans les deux tubes en quelques heures. C. -l'ai refait cette expérience (tubes C et D) avec des larves de Corèthre. Ces larves, n'ayant ni stigmates, ni trachée-bran- chies, ont une respiration exclusivement cutanée. Les résultais dé l'expérience furent identiques; toutefois la larve enfermée dans le tube I) résista à l'asphyxie plus longtemps que celle de Cloéopsis. Elle mourut le sixième jour. D. J'ai refait cette expérience (tube F) à plusieurs reprises et de différentes manières. Les Elmis enfermés dans un tube ou dans un récipient quel- conque hermétiquement clos meurent toujours en quelques jours. La mort survient d'autant plus rapidement que la quan- tité d'eau dans laquelle ils sont est plus petite. Note V. — Avant constaté que les Elmis auxquels on a enlevé la moitié d'une éljtre ne peuvent s'élever dans l'eau en flottant, je fis aussi les trois expériences suivantes : Expérience II — Dans un bocal — dont le sable et les cail- loux avaient été bouillis le jour précédent et dont la plante était maintenue à la surface de l'eau (fig. 1) — je mis cinq Elmis, qui avaient subi, dix jours auparavant, l'opération susindiquée. Tous les deux jours, je transvasais les insectes dans un nou- veau bocal, scmblablement aménagé, dont le sable et les cailloux avaient été bouillis la veille. Expérience III. — Expérience semblable à la précédente; seulement je laissais les Elmis dans le même bocal pendant toute la durée de l'expérience. Les insectes, dans ce cas, eurent donc l'avantage de pouvoir profiter de la végétation microscopique qui apparut spontanément et se développa dans le bocal pendant le cours de l'expérience. Ces deux expériences ont chacune été faites deux fois. D'une manière générale, les Elmis de l'expérience III eurent, les deux fois, l'air de se mieux porter que ceux de l'expérience II. Ils ont en moyenne vécu plus longtemps que ces derniers — mais quel- ques jours seulement. La mort, chez la plupart de ces insectes, est survenue du cinquantième au soixante-dixième jour; deux ne succombèrent que le quatre-vingtième jour. Expérience IV. — Semblable à la précédente, sauf que les Elmis furent mis dans un bocal aménagé depuis trois semaines — dans lequel, par conséquent, une faible végétation microsco- — 174 — pique existait déjà. Trois Elmis moururent dans les vingt pre- miers jours — pourquoi ? Deux survécurent, et, le soixante- dixième jour, quoique se traînant, affaiblis et malades, ils se por- taient cependant mieux que ceux des expériences précédentes qui, à l'époque correspondante, étaient morts ou agonisants. Je mis alors, au fond du bocal, quelques tiges d'hypnum. Ces deux Elmis reprirent petit à petit des forces et redevinrent allè- gres; je constatai, au bout de quelques jours, la réapparition d'air dans leur bouche. L'un mourut le cent- vingtième jour, l'autre vivait encore le cent-septantième jour. Ces faits semblent montrer que la végétation microscopique, qui se développe spontanément dans le bocal au cours d'une expérience, est utile aux Elmis ; mais elle est insuffisante et n'a qu'une influence minime sur le résultat final de l'expérience — au moins en automne, saison où ces expériences furent faites. A cette époque de l'année, vu la faible luminosité, les plantes ne dégagent que fort peu d'oxygène aériforme. Ces expériences nous montrent en outre : a) Que l'amputation d'une demi-élytre est une opération en elle-même peu grave, qui ne compromet pas nécessairement la vie des Elmis — puisque, parmi ceux de l'expérience IV, l'un vécut cent vingt jours et l'autre vivait encore le cent-septan- tième jour (1). b) Que, cependant, cette opération perturbe le fonctionnement de la respiration — puisque les vingt Elmis des expériences III et IV sont, en général, morts plus rapidement que ceux qui, pour être privés d'oxygène aériforme, étaient simplement enfer- més dans des tubes (par exemple : exp. I, tube E, et expériences dont le résultat est indiqué dans la note de la page 146). J'ai essayé d'éliminer l'influence possible de la végétation micro- scopique, qui apparaît spontanément, aussi lorsqu'il s'est agi des expériences où les Elmis étaient enfermés dans des tubes de verre: a) En mettant tous les deux jours les insectes dans un nou- veau tube qui avait été bouilli la veille, ainsi que son contenu (cailloux et feuille pourrie). b) En conservant les tubes à l'obscurité dans un bocal dont on renouvelait l'eau tous les jours ('.?). (1) J'ai observé chez des sujets, conservés dans de bonnes con lirions, une survie encore plus prolongée. (2) J'ai conservé des Elmis, dans ces conditions, pendant plus de deux mois. — 175 — Mais j'ai rencontré, dans leur exécution, tant de petites diffi- cultés, que je n'ai jamais pu mener à bien ces expériences. La chose est, du reste, sans importance car j'ai constaté que dans les tubes de verre il ne se développe au cotas de l'expérience qu'une végéta/ ion microscopique tout à fait insignifiante. Cela provient de ce que les tubes étaient immergés dans un volume d'eau relativement considérable; que cette eau était changée environ tous les quinze jours ; et du l'ait que l'eau de l'intérieur des tubes était, grâce à la mousseline, un peu isolée de l'eau ambiante dans laquelle flottaient les plantes. Or, c'est surtout de celles-ci que provenaient les germes. En outre, les tubes étaient déposés à. un endroit de la chambre moins éclairé que celui où se trouvaient les bocaux des expé- riences II, III et IV; ils se trouvaient, par conséquent, dans des conditions peu favorables au développement d'algues. Note VI. — On pourrait cependant m'objecler que, dans toutes ces expériences, les Elmis sont morts de faim, ou de mort naturelle, mais non par manque d'oxygène aériforme. A cela je répondrai que, au cours de quelques-unes de ces expériences, j'ai vu des Elmis déféquer le quarante-deuxième et le quarante- septième jour ; donc ils pouvaient se nourrir. Ensuite je signalerai le fait que, dans une expérience non rela- tée en détail dans ce travail (voir p. 14(3) les deux Elmis (enfer- més dans un tube de verre clos par la mousseline) vécurent l'un cent trente-quatre, l'autre cent trente-huit jours. Ces insectes ayant été, accidentellement, à deux reprises, mis en contact avec l'atmosphère, l'expérience ne peut nous donner aucun renseigne- ment au sujet de la durée de la résistance à l'asphyxie. Mais elle nous montre, en tout cas, qu'avec la nourriture que je leur don- nais (feuille pourrie, bouillie ) ces insectes peuvent vivre cent trente-huit jours. Enfin les phénomènes que l'on observe aux régions argentées (modifications de leur teinte et de leur étendue), la disparition de l'air dans la bouche de l'insecte et la difficulté de plus en plus grande qu'il éprouve à faire saillir une bulle d'air, montrent bien que les Elmis souffrent de l'insuffisance de leur provision d'air. D'autre part je n'ai que peu de renseignements au sujet de la durée normale de la vie de ces insectes. — 176 — Tout ce que je puis dire, c'est que sept mois après mes dernières chasses, je possédais encore passablement d'Elmis. Un Stenelmis, auquel j'avais perforé une élytre, mourut après deux cent vingt-trois jours de captivité. Il n'est doue pas logique de penser que les Elmis qui sont morts, au cours de ces expériences, au bout de dix à quatorze semaines aient tous péri de mort naturelle. Note VI. — On pourrait, avec raison, me demander de prou- ver d'abord que les mamelons et les longs poils sont hydrofuges, qu'ailleurs ce qui est argenté est mouillable et que c'est bien de l'air, retenu sous une couche de poils, qui procure cette teinte argentée. J'estime inutile de refaire la démonstration de ce dernier point à propos du Stenelmis ; car les preuves que nous avons données de ce fait en étudiant YHaemonia et surtout celles que nous indiquerons lorsque nous traiterons de X Elmis aeneus peuvent s'appliquer au Stenelmis. En revanche, l'expérience suivante permet de démontrer la vraisemblance, au moins, de mes deux autres affirmations. Appliquons sur une petite planche quelques parcelles de cire d'un millimètre environ de diamètre. Immergeons ensuite len- tement cette planche dans une cuvette remplie d'eau, en la maintenant inclinée à 45° environ, en face de la lumière et re- gardons, perpendiculairement par-dessus, ce qui se passe. La surface de l'eau, au contact du bois « mouillable " forme un ménisque concave qui, réfléchissant la lumière vers notre œil, parait comme une ligne argentée qui semble grimper le long de la planche, au fur et à mesure que celle-ci s'enfonce davantage. Mais, chaque fois que cette ligne brillante rencontre une des parcelles de cire, elle s'interrompt, à cet endroit, et ne réappa- raît que lorsque la cire est entièrement submergée. En effet, au contact de la cire •• non mouillable » le ménisque prend une forme convexe et ne réfléchit plus la lumière dans la direction de l'œil; c'est pourquoi on ne le voit plus. Or, si après avoir rapidement essuyé un Stenelmis sur un morceau de papier buvard, on dépose l'insecte sur une goutte d'eau et qu'on L'examine au microscope, avec un éclairage con- venable (à la lumière directe), voici ce que l'on observe : L'eau s'élève lentement contre le corps de l'insecte en formant un ménisque brillant; mais on constate que ce ménisque disparaît — 177 — chaque l'ois qu'il entre en contact avec un des mamelons chiti- iHMix et qu'il réapparaît après l'avoir dépassé. La surface de l'eau se comporte donc à L'égard des surfaces argentées, comme elle le fait envers un corps « mouillable -, et, à l'égard des mame- lons ehitineux foncés, comme elle le fait envers un corps « non mouillable •-. J'ai essayé de représenter schématiquement ce phénomène par la figure 22. wmw^sw- Fig. 22. Note VIII. — Les stigmates métathoraciques sont, en général, peu connus et difficiles à trouver. Je les ai ignorés chez plusieurs des insectes dont j'ai étudié la respiration (sauf chez la Noto- necte). Chez l'Hydrophile et chez l'Haemonia, ils sont en relation directe avec la couche d'air qui revêt la face ventrale du corps de ces insectes. Ils existent aussi chez la Nèpe et chez les Dyticidés. Lorsque j'ai signalé le fait que, quand on bouchait les stigmates abdomi- naux de la première paire, le Dytique expulsait parfois une bulle d'air par les stigmates mésothoraciques (1), j'ai commis une erreur. C'est par les stigmates métathoraciques que cet air s'échappe. Ces stigmates étant fort près l'un de l'autre, la confu- sion était facile. A l'état normal, ces stigmates ne fonctionnent probablement, chez ces derniers insectes, que lorsque ceux-ci sont hors de l'eau. Note IX. — Je puis signaler un insecte chez lequel on peut constater avec facilité ce passage de l'air, de l'espace abdomino- dorsal sous-élytral à la face ventrale, par l'intermédiaire de la cavité cotyloïde des hanches postérieures. (1) Annales liiologie Lacustre, t. IV, p. 393. — 178 — Les Haliplidés sont de petits coléoptères amphibies, fort voi- sins des Dyticidés, avec lesquels ils sont souvent confondus. On .es reconnaît cependant tout de suite, parce que les fémurs des membres postérieurs sont protégés par une grande plaque chiti- ncuse très mince — qui est un prolongement des hanches — et qui s'étend sur une partie de l'abdomen (fîg. 23). i 071 m. H Fig. 23. — Un Haliplus vu par la face ventrale. En p, prolongement lame lieux des hanches des membres postérieurs Or, un jour, regardant un Haliplidé captif dans un de mes aquariums, j'observai avec surprise le phénomène suivant : L'insecte, après être venu respirer à la surface de l'eau, par l'extrémité postérieure de son corps, comme le font les Dyticidés, plongea et vint s'accrocher à la tige d'un végétal qui touchait la paroi de l'aquarium. Ce fait me permit d'observer PHaliplus, avec une forte loupe. Quel ne fut pas mon étonnement de voir de l'air apparaître sous la plaque coxale, de voir cet air sortir de dessous la plaque et de voir l'insecte chercher à l'étendre sur son abdomen en le brossant avec ses pattes ! J'examinai la chose plus attentivement, au moyen du micros- cope, après avoir placé l'insecte dans une cellule en verre. Je dus me rendre à l'évidence : l'Haliplus, après avoir inspiré de l'air au moyen de ses stigmates abdominaux postérieurs, refoulait ensuite celui-ci sous sa plaque coxale. L'air ne pouvait arriver à cet — 179 — endroit qu'en s'insinuant dans l'espace intersegmentaire entre le métathorax et le premier segment abdominal (1). Note X. — Je dois cependant signaler que, dans la nature, un petit Hydrophilidé — l Hydraena Riparia — vil souvent en compagnie des Elmis. J'ai constaté que cet insecte présentait de grandes analogies biologiques avec les Elmidés. Il peut vivre plusieurs semaines au fond de l'eau, quand bien même on l'empêche de venir à la surface pour s'approvisionner d'air. Enfin — sans que je puisse affirmer la chose d'une manière catégorique — il doit pouvoir modifier le poids spécifique de son corps. En effet, tantôt il se laisse choir au fond de l'eau, tantôt, quoique ne pouvant nager, il reste contre la surface et, son dos étant tourné en bas, il marche sous et contre celie-ci. Parmi les insectes qui, à l'état d'imago, vivent dans l'eau et y respirent, je crois, sans avoir besoin pour cela de venir à la surface, je dois aussi mentionner les Sigarra (Hémiptères). Le mode de respirer de ces minuscules insectes n'a pas encore été étudié. (1) Ce fait, que nous n'avons découvert que récemment, confirme l'expli- cation que nous avons donnée du mode de respirer des Dyticidés (inspiration par les deux derniers stigmates abdominaux, expiration par les autres stigmates abdominaux, surtout par ceux des premières paires). 4 OBSERVATIONS MOLOr,IQUES SUR QUELQUES CURCULIONIDES AQUATIQUES par Frank BROCHER Les Rhynchophor es ou Curcidionidés ou Charançons consti- tuent la plus vaste famille, non seulement des insectes, mais du règne animal tout entier. On en a décrit plus de 12,000 espèces. Il est assez surprenant que, malgré cette richesse en espèces, mal- gré la diversité des végétaux; sur lesquels ces insectes vivent et quoi- que beaucoup de ceux-ci habitent les localités humides et maréca- geuses, on n'en trouve cependant que fort peu sur les végétaux submergés. Parmi les espèces qui vivent au bord de l'eau, nous pouvons citer d'abord les Hydronomini (vulg. Bagous) et les Erirrhinini. Ces insectes se tiennent sur la partie émergée des plantes aqua- tiques (Iris, Alisma, Stratiotes, Polygonum et diverses Ombelli- fères aquatiques). Mais, à l'occasion, ils s'aventurent sur l'eau et, quelquefois, lorsqu'il y a du courant, ils se laissent, dit-on, passivement flotter $. Certains d'entre eux ne craignent même pas de s'aventurer momentanément dans l'eau, en marchant le long de la tige, pour pondre dans la partie immergée de celle-ci. En effet, les Charançons, qui — à l'état d'imago — vivent posés sur la partie émergée des plantes aquatiques, habitent, en général — pendant l'état larvaire — l'intérieur du même végé- tal. La larve creuse des galeries dans les tiges, indifféremment au-dessus ou au-dessous du niveau de Peau, et même, quelque- fois, jusque dans les racines. Ces larves se trouvant dans les tissus du végétal et non dans Peau, nous ne nous en occuperons pas. — 181 — Mais il \ a des Charançons qui sont véritablement aquatiques, parce que, à l'état d'imago, ils vivent exclusivement sur des végétaux submergés ou flottants. Je puis en mentionner quatre. Le Tanysphyrus Lemnae, Payk, est un petit insecte de couleur noire, dont la taille atteint 1 mm. 5. On le trouve, dit-on, communément pendant toute l'année, sur les Lemna (1). Je ne l'ai cependant jamais rencontré. L'Amalus Leucogaster Marsh {Myriophylli, Gill), h'g. 1, lui. est amphibie. Sa taille est de 2 mm. 5 à 3 millimètres. Lorsqu'il est hors de l'eau, la couleur générale de son corps est d'un blanc gris légèrement jaunâtre. L'Amalus vit sur le M yriophyllum ; on le récolte assez facile- ment sur cette plante de mai à fin juillet. On trouve souvent, plusieurs individus ensemble, réunis sur une même tige. Par la simple inspection des Myriophyllum qui flottent dans l'eau, on peut soupçonner ia présence de ces insectes. En effet, — ce Charançon ayant l'habitude de couper l'extrémité de la tige, — lorsqu'on aperçoit des tiges de Myriophyllum brusque- ment tronquées, on'peut supposer que des Amalus sont dans le voisinage. Pour récolter cet insecte, il faut attirer, hors de l'eau, les tiges de Myriophyllum — aussi bien celles qui sont entières que celles (pii sont tronquées — et chercher au milieu de leurs feuilles. En général, dès que la tige est hors de l'eau, les Amalus, surpris — cherchant à se dégager et à quitter la plante — viennent se mon- trer au jour. On en récolte aussi, parfois, simplement, en prome- nant le filet fin parmi les Myriophyllums. L'Amalus vit fort bien en captivité, si l'on a soin de mettre, avec lui, dans le bocal, une tige de Myriophyllum, dont l'extré- mité flotte à la surface de l'eau. On le verra se tenir indifférem- ment, ou hors de l'eau, sur la minime partie du végétal qui émerge ; ou bien, le plus souvent, on le verra marcher lentement le long de la tige ou parmi les feuilles complètement immergées. (1) Bedkl. Faune des Coléoptères du bassin de ht Seine, 1888, t. VI, p. 276. Il y a une figure (en couleurs) fie cet insecte dans Jacquelin du Val et Fairmajre. Gênera des Coléoptères, 1868, t. IV, pi. 10, fig. 47. — 182 — Lorsqu'il est dans l'eau, il tient ses antennes repliées sur elles- mêmes et accolées contre le rostre; lorsqu'il est à l'air, il les tient, au contraire, élevées, pointant en haut et en avant. Dans l'eau, le corps de cet insecte parait argenté. Il est, en effet, tout entier couvert de petites plaques hydrofuges qui retiennent autour de lui une mince couche d'air — si mince que toutes les formes du corps restent parfaitement distinctes. L'Amalus peut donc, s'il a un point d'appui, pénétrer au sein de l'eau, en marchant contre celui-ci ; mais il n'est pas organisé pour nager et il ne peut le faire. Cependant, tout à fait excep- tionnellement, je l'ai vu, parfois, se lancer en pleine eau pour passer d'une feuille à une autre, en s'aidant de mouvements natatoires des pattes — mais sur une distance de quelques milli- mètres seulement. En général, dès qu'il lâche son point d'appui — le poids spécifique de son corps étant inférieur à celui de l'eau — il remonte passivement à la surface et émerge en entier. Il se trouve posé sur l'eau, ayant son corps complètement sec, grâce au revêtement hydrofuge. L'Amalus peut marcher sur la surface de l'eau ; c'est-à-dire qu'il peut avancer lentement en faisant mouvoir ses pattes, alter- nativement et successivement, les unes après les autres. Mais son allure la plus habituelle, lorsqu'il est posé sur l'eau, c'est de ramer. Dans ce cas, il avance assez rapidement, en glissant sur la surface, en poussant en arrière avec ses six pattes à la fois simultanément. Il ne peut rentrer dans l'eau que s'il trouve un point d'appui. En revanche, il peut s'envoler en partant directement de la sur- face de l'eau, sans avoir besoin de grimper contre un corps émergeant. Il doit, d'habitude la nuit, assez souvent sortir de l'eau et voler; car on trouve fréquemment, le matin, les Amalus (pie l'on conserve en captivité, posés sur la surface de l'eau ; quelquefois même ils sont accrochés sous le couvercle de l'aqua- rium. Si celui-ci n'est pas couvert, ces insectes s'évadent rapide- ment. Vers le milieu d'août, tous les Amalus en captivité, meurent ; du reste, à cette époque, on n'en trouve plus dans la nature. La larve de cet insecte est connue; elle vit, dit-on, dans les tiges du Myrioplryllum. Je ne l'ai, cependant, jamais observée. Le Tanysphyrus vit sur l'eau, l'A malus est amphibie, le troisième Curculionidé que nous allons étudier est, lui, fran- — 183 — chemenl aquatique. 11 ne vit que dans l'eau et ne sort pas de cet élément. Fig-l. rami i in / f.l i. /Il / Fig. 2. L'Amalus ou, plus exactement, le Phytobius velaius, Beck. (//'ji/rtlicus, Thoms.), fig. 2, est un petit Charançon qu'on trouve sur le Potamogeton, dont il mange surtout le pétiole des feuilles. Il m'a paru beaucoup moins fréquent que le précédent; je n'en ai récolté que quelques individus isolés ou accouplés, en juin et en juillet, et pas chaque année. Il a, à peu près, la même taille que Y Amahis leucogasl cr : mais il ne possède pas, comme celui-ci, des téguments hydrofuges; aussi, dans l'eau, son corps ne parait pas argenté. Il est, en revanche, beaucoup mieux organisé pour la vie aqua- tique. Il nage aisément, volontiers et spontanément, en pleine eau, au moyen de ses pattes, dont les tibias et les tarses sont, généralement, pourvus de poils épars plus ou moins longs. Dans ce cas, il tient son corps presque perpendiculaire, la tète en bas et l'extrémité postérieure dirigée en haut. Quelquefois, une minuscule bulle d'air adhère à cette extrémité. Toutefois, le plus habituellement, il reste cramponné, ou marche lentement, contre la tige ou les feuilles du Potamogeton, souvent au ras du niveau de l'eau. Ses antennes, en général, sont dirigées en avant Ces Charançons vivent bien en captivité; comme c'est le cas pour YAmalus leucogaster, ils meurent tous au milieu d'août. 184 Enfin, citons encore un quatrième Curculionidé aquatique, récemment signalé (1). Il a été décrit, en Europe, sous le nom de Degoisia Champenoisii ; mais il était déjà connu, en Amérique, sous celui de Stenopelmus rufinasus, ( t vil. C'est, en effet, un Charançon qui vient d'Amérique. Il vit sur l' Azolla, petite fougère aquatique, flottante, d'origine américaine. Or, cette plante est actuellement en train d'envahir l'Europe. On l'a déjà trouvée — et, avec elle, son Charançon — près de Bor- deaux, dans la Charente-Inférieure, dans l'Hérault et aussi en Normandie. Ce Charançon se tient complètement immergé ; caché sous les feuilles de l'Azolle. Son corps, de même que celui de YAmalus leucogaster, est entouré d'une mince couche d'air qui, lorsqu'il est dans l'eau, le fait paraître tout argenté. Je suppose donc que, comme l'Amalus, il doit avoir des mœurs plutôt amphibies que franchement aquatiques. Ces Charançons aquatiques sont fort mal connus (ou même ignorés) de la plupart des naturalistes qui s'occupent de la faune des eaux douces ; c'est ce qui m'a engagé à leur consacrer ces quelques pages. Miall (2) et Schmidt-Schwedt (3) dans leurs livres sur les insectes aquatiques, ne les mentionnent seulement pas. Lampert (1) consacre quelques lignes aux Charançons des plantes du rivage. Il cite les Hydronomini et le Liœus para- plecticus, mais en fait de Curculionidé réellement aquatique, il ne signale que le Coeliodes myriophylli, Gill., auquel il con- sacre une ligne, et qu'il qualifie de rarissime. Ce nom de C myrio- phylli ne peut cependant se rapporter- qu'à YAmalus leucogas- ter qui n'est point rare. Reitter (5) mentionne beaucoup d'espèces riveraines (Hydro- nomini, Erirrhinini, etc.); mais, en fait d'espèces franchement aquatiques, il ne cite (pp. 200-10) que Y Eubrychius {Phytobius) (\) Annales Soc. Eut. de France, 1904. (2) Miall, Aquatic Insects, London, 1903. (3) Schmidt-Schwedt, Kerfe xmd Kerfenlarven des Sûsswassers ; in Zacha- rïas, Thier und Pflanzenwelt des Sûsswassers, 1891. (4) Lampert, Das Lebender Binnengeiviisser, 1909. (5) Reitter a fait le volume des Coléoptères. Tome III de : Brauer. Sûss wasserfauna Deutsohlands, actuellement en cours de publication. — 185 — relui us, Beck, qu'on trouve, dit-il, sur les «plantes aquatiques». Mais, à mon avis, il commet une erreur on indiquant dans la synonymie de cette espèce E. myriophyllî, qui ne peut se rap- porter qu'à VAmalus leucogaster. Bedel(l)es1 beaucoup plus clair cl plus complet, il mentionne : 1" Tan ysphyrus lemnae. Sur Lemna, commun toute l'année; 2° Amalus leucogaster. Sur « plantes aquatiques «.Assez commun, d'avril à juin. 3° Amalus ou Phytobius relatas. Sur Potamogeton, Myrio- phyllum, Hippuris. Rare, de mars à juillet. Mais, à mon avis, il commet, au sujet de ce dernier insecte, deux erreurs : 1° en indiquant le Myriopliyllum comme étant une plante sur laquelle on trouve habituellement le Phytobius (2), et 2° en renvoyant pour la biologie de cette espèce à Perris (3). Car les quelques lignes que Perris consacre au Phytobius — sans autrement le spécifier — ne peuvent, se rapporter qu'à VAmalus leucogaster. Le Tanysphyrus est de petite taille; son habitat, en outre, très particulier, permet facilement de le reconnaître. Le Steno- pelmus est encore peu répandu. N'ayant jamais rencontré ces deux espèces et ne pouvant en parler « de visu », je n'en dirai rien de plus. En revanche, VAmalus leucogaster et le Phytobius velatus sont à peu près de même taille et, ainsi que je viens de le mon- trer, ils ont toujours été confondus par les auteurs. Ceux-ci, de ces deux espèces n'en font qu'une, ou n'en décrivent qu'une et ignorent l'autre (Lampert); ou bien encore les embrouillent ensemble, attribuant à l'une la biologie de l'autre (Bedel). Ayant trouvé ces deux espèces de Charançons et les ayant observées plusieurs semaines, en captivité, je crois intéressant de mettre en parallèle les caractères qui, à mon avis, permettent, de les différencier facilement. (1) Bedel, Faune des coléoptères du Bassin de la Seine, 1888. Tome VI, pp. 276 et 346. (2) Peut-être (0 le trouve-t-on aussi parfois sur cette plante, mais cela ne peut être qu'exceptionnel. (3) Perkis, Annales Soc. Eut. de France, 1873, p. 88. 186 — Amalus leucogaster. Je le trouve, assez fréquem- ment, toutes les années, tou- jours sur le Myriophyllum. « Hors de l'eau », l'animal parait blanchâtre. Mais, ses téguments étant couverts de petites plaques hydrofuges, « dans l'eau », son corps paraît argenté. Insecte amphibie. Il peut ({lutter l'eau et s'envoler — et il le fait fréquemment. Il se tient volontiers sous l'eau, mais il a besoin pour cela d'avoir un point d'appui, contre lequel il reste accroché. Il ne peut nager en pleine eau. Tibia et tarses glabres. Le troisième article des tarses est élargi et forte nient bilobé. Phytobius velatus. En 5 ans, je n'en ai trouvé que 5 sujets, toujours sur le Potamogeton. " Hors de l'eau et dans l'eau -, l'animal parait brunâtre. Ses téguments sont mouillables et sont parfois recouverts par des algues parasites. Insecte aquatique. Il ne sort pas de l'eau — sauf exception- nellement? 77 nage volontiers, aisé- ment et spontanément en 'pleine eau ; toutefois, il se tient habituellement accroché aux végétaux. Tibia et tarses ont souven quelques poils épars, plus ou moins longs. Le troisième article des tarses n'est ni élargi, ni bilobé. Vandœuvres (Genève). DESCRIPTION DE Spongilla (Stratospongi lia) dilsoni n. sp. ÉPONGE D'EALI DOUCE DES ILES FIDJI par E. Topsent Professeur à la Faculté des sciences de Dijon. Au cours de son exploration scientifique de l'archipel des Fidji, M. le professeur E. Gilson, directeur du Musée royal d'histoire naturelle de Belgique, a découvert, le 22 octobre 1897, l'Eponge qui fait l'objet de cette notice, dans la rivière Waïdina, entre les villages de Nasuvo et de Namosi, dans l'Ile Viti Levu. Elle formait, en plein dans un rapide semé de cascades, sur les pierres de nature volcanique qui composent le lit de la rivière, de larges plaques d'un beau vert sombre. M. Gilson en a recueilli une quinzaine de spécimens qu'il a conservés dans du formol à 5 p. c. La figure 1 de la planche ci-contre, reproduction d'une pho- tographie exécutée en grandeur naturelle, fait bien connaître l'aspect de ces spécimens. Sous l'influence, sans doute, du cou- rant violent qui les baignait, ils ont tous pris la forme qui con- venait le mieux à leur structure assez fragile et se sont comme moulés sur leurs supports sans présenter même l'indice d'une lobulation Bien plus, ils sont demeurés minces, le plus épais d'entre eux. atteignant seulement f " ,m 5 d'épaisseur et les autres mesurant généralement moins de 1 millimètre. Si la plupart représentent de simples fragments, comme en témoignent cer- tains de leurs bords, à la fois trop hauts et trop nettement tran- chés, il en est, à l'exemple du plus grand de la rangée supérieure de la figure 1. qu'on peut considérer comme à peu près entiers, car leurs bords amincis ont des découpures capricieuses et douces. 1 — 188 — Ce qui a permis à M. Gilson de détacher ainsi sa Spongïlle sans la briser, ou, plus souvent, par plaques relativement étendues pour leur épaisseur, c'est qu'elle s'organise au contact des pierres une face inférieure dense, lisse, peu accidentée et, par suite, assez ferme et d'adhérence minime. J'ai photographié par leur base, pour montrer des gemmules en place, les trois spéci- mens de droite de la figure 1 ; ils m'aideront à faire comprendre l'état de cette surface. Il contraste nettement avec celui de la face supérieure du corps, toute criblée de petits orifices. La coloration verte notée par M. Gilson n'est pas superficielle mais interesse tout le corps et se retrouve avec une égale inten- sité sur ses deux faces ; elle a certainement dû s'atténuer par un séjour prolongé dans le formol, mais il est peu de spécimens qui ne l'aient conservée encore assez vive. Le système aquiiére est desservi par des orifices très nom- breux (fig. 3). Ceux qu'on peut voir à l'œil nu comme de petits points noirs (fig. 1) atteignent rarement 0"' m 25 et descendent sou- vent jusqu'à mm l seulement de diamètre; ils sont arrondis, nus, non surélevés, non marginés et paraissent sombres parce qu'ils sont béants au-dessus de canaux de quelque profondeur, droits et sim- ples, d'habitude, divisés cependant à l'approche des plus grands d'entre eux. Comme ils ne diffèrent les uns des autres que par leur taille et que celle-ci présente tous les intermédiaires entre les limites notées plus haut, il ne peut être question de les répar- tir en pores et en oscules. Peut-être même jouent-ils tous un rôle exhalant puisque, dans leurs intervalles, la loupe découvre une quantité de perforations de la surface plus petites et moins profondes, évidemment propres à l'inhalation. Il est impossible de suivre les canaux dans l'épaisseur du corps, qui a une structure compacte. La charpente constitue un réseau diffus qui, cependant, à mesure qu'il gagne la face supérieure du corps, tend à se régulariser (fig. 5) et à dessiner des lignes pri- maires verticales coupées de lignes secondaires perpendiculaires ou obliques sur elles. Pour relier les spicules entre eux, il n'y a qu'une quantité presque insignifiante de spongine incolore; encore son existence ne parait-elle certaine qu'au voisinage du support. Il en résulte que, malgré son squelette assez dense, l'Eponge aune consistance plutôt fragile. Les spicules sont des aèànthoœes (fig. 4 et 6). Doucement courbés, non fusiformes mais souvent centrotvlotes, ils se cou- vrent tous d'épines nombreuses et courtes; leurs pointes, cepen- — 189 — liant, demeurent toujours lisses et, comme elles sont coniques el relativement brèves, elles ressemblent à de forts muerons. La plupart des acanthoxes varient entre 0"""215 et nim 225 de lon- gueur sur 0"' m oi l d'épaisseur. Mais il s'en trouve toujours, en proportion notable, dont les dimensions restent comprises entre ,mn 135 et mm 15 sur mm 01 à m, "0]2. Ces derniers sont le plus souvent centrotylotes et présentent fréquemment une courbure plus accentuée que les autres. A l'exception de deux ou trois, qui, particulièrement minces, sont peut-être trop jeunes, les plaques sont pourvues de gem- mules. Il s'en trouve alors un certain nombre à nu à leur face inférieure, comme le montrent les trois spécimens de droite de la figure 1. Elles se forment toutes, en effet, vers le bas de l'Eponge. L'outil qui a détaché les spécimens a mis quelques- unes de leurs gemmules en évidence, mais il en existe beaucoup plus que l'on n'en voit dans ces conditions, car la plupart demeu- rent cachées par la croûte qui limite le corps en dessous. C'est par transparence qu'on se rend compte de leur abondance. Pour- tant, loin de former une assise continue, elles se disposent par groupes irréguliers et plus ou moins étendus, séparés par de larges intervalles. Dans ces groupes, elles conservent d'ailleurs chacune leur individualité. Les gemmules (fig. 7), décoloration brun verdâtre sont globu- leuses, arrondies ou plus ou moins elliptiques, souvent un peu difformes. De dimensions assez inégales, elles varient entre (jmm 43 e { onuiiy ,| diamètre. Elles ont une structure très simple. Leur cavité, remplie de grosses cellules embryonnaires, est limi- tée par une enveloppe de spongine olivâtre (fig. 6 et 8), à section nette en dedans, indécise, au contraire, en dehors, si bien que l'épaisseur, qui en est d'environ mm 08, varie quelque peu d'un point à un autre. D'abord homogène, cette enveloppe se charge dans ses deux tiers externes de spicules caractéristiques. Ce sont des microçtrongyles (fig. 2 et 6) courts mais épais, épineux aux deux bouts. Beaucoup demeurent presque cylindri ques et mesurent environ () mni 0^5 de longueur sur Ô rtm Û12 d'épais- seur ; quelques-uns deviennent presque sphériques avec mm 018 de diamètre; enfin, entre ces extrêmes existent tous les intermé- diaires possibles. Particulièrement nombreux sont ceux de forme ovoïde, ayant pour dimensions, par exemple, mm 022 sur 0"""U16 ou mra 024 sur mm 015; ils peuvent ne présenter plus que deux ou trois épines, parfois même une seule épine, à chaque pôle. Les — 190 — épines s'effacent tout à fait sur les plus arrondis des spicules ; on les voit, par contre, sur de rares spicules cylindriques plus longs que la moyenne, non seulement orner leurs extrémités, mais parsemer, en outre, leur tige sur toute sa longueur. L'axe, dans tous les cas, apparait avec la plus grande netteté, sous la forme d'un trait arrêté à une petite distance des extrémités. Ces microstrongyles ne se disposent pas avec régularité dans l'enveloppe gemmulaire. Ils lui sont tangentiels plutôt que per- pendiculaires à son épaisseur et le nombre de rangs qu'ils for- ment n'a rien de constant. Si, par places, ils se mettent sur deux rangs seulement, ailleurs, ils s'accumulent sur trois ou même sur quatre rangées. Mais ces rangées s'interrompent; les élé- ments n'y affectent aucune orientation définie; les plus externes, retenus seulement par un peu de spongïne, se trouvent en saillie; et, de ce désordre, il résulte que, examinée avec une loupe un peu forte, la surface des gemmules se montre toujours granuleuse. Les microstrongyles sont exclusivement les spicules gemmu- laires de Spongilla Gilsoni. On n'en rencontre pas dans le parenchyme. On n'y voit pas non plus d'amphidisques. Par la constitution de ses gemmules, Spongilla Gilsoni ren- tre naturellement dans le sous-genre Stratospongilla établi par Annandale pour les Spongilles dont les gemmules, dépourvues d'espaces aérifères et de couche granuleuse bien distincte, ont une enveloppe chitinoïde renforcée par une couche ou plusieurs de spicules tangentiels. Elle peut même compter parmi les espèces les plus typiques de ce sous-genre et se distingue de celles déjà connues par la forme intéressante qu'affectent ses microstrongyles. En effet, même quand ils demeurent cylindriques, ceux-ci se font déjà remarquer en ce qu'ils restent droits et qu'ils relèguent aux deux bouts leurs épines. Mais surtout, ils se modifient couramment en des spicules ovoïdes ou subsphériques dont on ne connaissait pas d'exemples parmi les Eponges d'eau douce et qui rappellent un peu certains microsclères de Pachastrellidœ. En outre, les gemmules de S. Gilsoni n'adhèrent ni au sup- port ni entre elles ; le squelette ne se différencie nullement autour d'elles; par suite, elles se détachent isolément avec la plus grande aisance, tombant au fond des flacons où des spécimens de l'Eponge sont conservés. Leur pore est tout à fait simple, étroit e1 .1 peine surélevé : vu de profil, il apparait comme un tout petit Annales de Biologie Lacustre. Tome V. Pl M &\f Phototypie Hellemans, Bruxelles — 191 — cône brunâtre très bas, tandis que. de face, il se montre comme un espace clair circulaire, ménagé dans la croûte spiculeuse. M. Gilson m'a fait part de cette réflexion que, situées comme il les a vues, dans un rapide, les Spongilles en question étaient exposées à demeurer parfois à sec, en temps de basses eaux. C'est sans doute pour se garantir contre cette éventualité qu'elles se trouvent pourvues de gemmules à la saison printanière de leur pays. EXPLICATION DE LA. PLANCHE Fig. 1. Hait spécimens ou fragments de Spongilla (Slratospongilla) Gilsoni, de grandeur naturelle. Les trois spécimens de droite sont vus par la face inférieure et montrent quelques gemmules. 2. Microstrongyles des gemmules. X 250. 3. Une portion de la surface pour montrer les orifices. X 16. 4. Acanthoxes du squelette. X 108. 5. Portion de la charpente. X 42. 6. Portion de la paroi d'une gemmule. X 240. 7. Quelques gemmules isolées. X H environ. On peut apercevoir le pore de plusieurs d'entre elles. 8. Coupe d'une gemmule'tn situ. X 44. LE NATURALISTE F.-A. FOREL La Suisse vient de perdre un de ses meilleurs citoyens; le naturaliste F.-A. Forel est mort à Morges, sa ville natale, le 8 août 1912. Né en 1841, François- Armand Forel fit des études médicales et obtint, en 1866, à Wurtzbourg. le grade de docteur en méde- cine. Il professa, à Lausanne, l'anatomie et la physiologie, de 1870 à 1895; ce fut la seule manifestation de son activité médi- cale; car il ne pratiqua jamais. Forel appartient au groupe déjà nombreux des « évadés de la médecine» devenus naturalistes; et il fut dans la plus vaste acception du mot un naturaliste — un homme qu'intéresse la nature et tous les phénomènes qu'elle offre à qui sait l'observer. « Le naturaliste, a-t-il écrit, doit étudier la nature dans les faits et les choses qui sont à sa portée, qu'il peut voir et revoir assez souvent pour en démêler les lois et l'ordonnance. Le natu- raliste sédentaire a le droit et le devoir de décrire sa patrie... c'est le lot, dit-il, qui nous est échu en partage. » Forel étudia donc son pays et, surtout, ce qui était à sa porte, le Léman « son lac ». Il observa celui-ci de toute façon. Il en raconta pour ainsi dire la vie : sa genèse, sa nature, ses mouve- ments. Il en étudia aussi les habitants. A cette époque, les zoologues étaient enthousiasmés des résul- tats obtenus par l'exploration scientifique du fond de la mer (campagnes du Lyghtning et du Challenger). La découverte d'animaux habitant à une profondeur et dans des conditions que l'on considérait alors comme incompatibles avec la présence d'êtres vivants, avait été une révélation. Forel pensa que, s'il existe une faune dans les abîmes de la mer, il devait en trouver une au fond du lac. Il entreprit donc l'exploration de celui-ci, en employant un outillage et des procédés semblables à ceux qui avaient servi aux recherches marines. Il constata alors que, dans les lacs, il y a — comme dans la mer — une faune pélagique, dont les repré- — 193 — sentants ont de même subi des adaptations appropriées : leur corps est eu général transparent et d'un poids spécifique se rap- prochant beaucoup de celui de l'eau. Il découvrit aussi une l'aune profonde, caractérisée par l'ab- sence de coloration et par l'atrophie de l'organe visuel. Cherchant à comprendre d'où ces faunes provenaient, com- ment leurs représentants s'étaient petit à petit modifiés pour s'adapter à vivre dans des conditions aussi variées, il fut amené à étudier celles-ci, c'est-à-dire, les propriétés du milieu dans lequel ces animaux existent et leur influence sur la morphologie et la physiologie de ces organismes. Il fonda une nouvelle science : la Limnologie, consacrée à l'étude des nappes d'eau douce, au point de vue physique et bio- logique . Parmi ses premières recherches, il nous faut mentionner celles sur les seiches. Les riverains du Léman appellent « seiche : un phénomène accidentel, consistant en un mouvement alternatif et répété — qui peut atteindre quelques décimètres — d'élévation et d'abais- sement de l'eau du lac. On dirait ^ marées, en miniature. Forel découvrit et démontra, que les seiches étaient produites par l'oscillation de la masse entière de l'eau du lac, provoquée, le plus souvent, par des perturbations météorologiques. Forel publia ensuite, de 1874 à 1870, sous le litre de « Maté- riaux pour servir à l'étude de la faune profonde du lac Léman » une série d'articles, dans le Bulletin de la Société Vaudoise des Sciences naturelles. Quelques années plus tard, la Société helvétique des Sciences naturelles ayant institué un prix pour le meilleur travail sur la faune profonde des lacs suisses, le mémoire de Forel : « Faune profonde des lacs suisses » et celui du I) 1 G. du Plessis : « Essai sur la faune profonde des lacs suisses », lurent couronnés epc œquo et parurent dans le même fascicule des Mémoires de la Société helvétique des Sciences naturelles, tome XXIX. 1885. C'est intentionnellement que je rappelle ici ce fait; car il ne faut pas oublier que, si Forel a été l'initiateur des recherches de biologie lacustre, il eut, dès le début, des collaborateurs actifs, entre autres, son ami et collègue, le D r G. du Plessis, alors pro- fesseur de zoologie à Lausanne, auquel nous sommes redevables aussi de bien des découvertes dans le domaine de la zoologie lacustre. — 194 — De 1892 à 1904, Forel groupa et résuma ses travaux en trois gros volumes (environ 1,900 pages) : Le Léman, monographie limnologique. Dans cet ouvrage, il traite avec une grande ampleur de vue de tout ce qui concerne le lac Léman, et de la limnologie en général. Il étudia la géographie du Léman et son hydrographie, son relief, ses côtes et le sol du fond. Il émit, pour expliquer la for- mation du lac, diverses hypothèses. Il en étudia la thermique, l'hydrologie, les vagues, les seiches, la limnimétrie, c'est-à-dire les causes qui influent sur la hauteur de ses eaux. Chaque petit phénomène fut pour lui un sujet d'étude qu'il n'abandonna pas avant d'en avoir trouvé une explication satisfaisante. Tel fut le cas, par exemple, pour les taches d'huile, pour les vibrations du lac, les pelotes fibreuses, les galets sculptés, les rides du fond, etc. Il mesura les variations de la transparence de l'eau suivant la profondeur et les différentes saisons; il décrivit et expliqua divers phénomènes d'optique lacustre, entre autres plusieurs sortes de mirages. Puis il étudia l'eau en tant que milieu propre à la vie : sa com- position chimique et les matières qui y sont dissoutes et, enfin, les organismes qui s'y trouvent. Il dressa la liste de ceux-ci et constata qu'on peut les classer en trois groupes : La faune et la flore littorale ; La faune et la flore pélagique ; La faune (et la flore) profonde ; dont les représentants respectifs ont des caractères particuliers. Mais nous ne voulons revenir sur ce sujet, d'autant plus que ces questions sont à présent connues de tous ceux qui s'occupent de biologie lacustre. Dans cette courte notice où nous nous sommes proposés de rap- peler l'activité de Forel, surtout comme limnologiste, nous ne ferons qu'énoncer les autres branches de la science auxquelles il a consacré une partie de son temps et de ses publications. Ce sont ses études sur les glaciers et celles sur les palafittes qui, par leur importance, occupent la première place après ses travaux limnologiques. Forel s'est occupé, en outre, de météoro- logie, des tremblements de terre, du phylloxéra, de la maladie des perches, etc. ; malgré la diversité de ces recherches, toutes ont été fécondes en résultats positifs. Après avoir ainsi résumé l'œuvre de Forel comme « limnolo- giste et savant », je rappellerai ce qu'il était comme « homme », 195 en terminant par cette phrase tirée d'un article nécrologique, paru au lendemain de son enterrement : « Chacun sentait — dit Emile Yung, en parlant des gens venus pour assister au con- voi funèbre — chacun sentaitquenon seulement un grand savant, mais, ce qui est bien plus rare, un homme de parfaite bonté venait de nous quitter; et chacun jugeait, qu'au degré où Forel avait été l'un et l'autre, c'est une perte sans égale pour un pays quand un tel homme s'en va. » F. B. ç-«'Ç>«><5x DIE BIOLOGISCHE WOLGA-STATION Dr. Arvid BEHNING (Leiler der Station). Die biologischen Verhàltnisse des grôssten Plusses Europas blieben der Wissenschaft lange verborgen und erst heute, im XIX. Jahrhundert, wird ganz allmàhlich der Schleier der Ver- borgenheit von ihnen gehoben. Am Ende des XVIII. Jahrhun- derts war die Wolga der beliebte Reiseweg aller der berûhmten •Naturforscher, welche unter der Herrschaft von Katharina der IL den ôstlichen Teil Russlands erforschten.Pallas,Falk, Georgi, Gmelin, Gûldenstàdt und Lepechin hahen aile zur Erforschung der Flora und Fauna dièses Flusses beigetragen. Spàter bereis- ten dann noch Erdmann, Goebel und Eichwald dièse Gegenden und lieferteri auch z. T. neue floristische und faunistische AuJ- zeichnungen. Jedoch waren das ailes mehr kompilatorische Werke, in denen aile drei Naturreiche beriicksicht wurden und ausserdem noch von Forschern, welche dièse Gegend doch nur imVorûbergehen ansahenund derenHauptfrage iminer war: was lebt hier, aber niclit wie, warum und wozu dièses und nicbt jenes. So ist es denn auch nicht Wunder zu nehmen, dass trotz verschiedenen und oft recht wertvollen spàterer Abhandlungen ûber die Lebewesen der Wolga, die Biologie dièses Flusses so gut wie unbekannt blieb. Im Jahre 1890 erôffaete die Naturforscher-Gesellschaft zu Saratow eine Biologische Station, welche, zumal sie damais die einzige Flussstation Europas war (*),den stolzen Nanieu Wolga- Sùation erhielt. Die etwa ^oo,000 Einwohner zahlende Stadt Saratow (51"32' n.Br. und 46°04' ô L.) liegt am rechten Ufer der sûdlichen Wolga, 845 Werst (**) oberhalb Astrachan und ca. 958 vom Kaspisee. Der Fluss besitzt hier eine Breite von ca. 5,5 Kilometer (Abb. 1), fiiesst gerade von N. nach S. (*) In diesem Jahre wurde in Kiew am Dnjepr die zweite russische Fluss station eroffnet. (**) Werst = 1,067 Km. — 197 — Einen grossen Teil des Jahres ist der Fluss mit einer metçr- dickeià Éisschicht bedeckt. Im Durchschnitt friert er am 9. De- zeinber [(*) zu und ôffiaet sich erst am 30. Marz (*), so dass er demnach ça.235Tage mitEis bedeckt ist. Gieichmit dem Eisgang steifft auch dasWasser und zwar allmàhlich bis etwa 20 Metet- hôher als gewohnlich, so dass dann der Fluss an manchen Stel- len einem Meere gleicht aus dem hie und da einzelne Baum- zwëige oder Sandspitzen herausragen. Zu dieser Zeit bewegt Ahb. 1. — Die Wolga im Frùhling. sich das Wasser mit biner' Geschwindigkeit von ca. 5 Werst pro Stunde, \vàhrend im Hochsommer es sich auf ca. 3,5 Werst pro Stun< le reduziert. Im allgemeinen ist es aber ein recht lang- sàih fiiessender Fluss, was ja durch die ebenen Steppen des gan- zèh siidôstlichen Russlands bedingt wird; dennoch aber wird von dem iïberallnur lockeren Grunde eineUnmengevon Sand,Lehm, Mergel, Kalk, Kreide etc. mitgefiihrt und an den verschie- densten Stellen massenweise abgesetzt. (*) AlterStil. — 198 — Dadurch wechselt die Gestalt des Elusses selir oft und der Strom gliedert sich in unzàhlige Seitenstrôme und -arme, die dann im Sùden. von Zarizyn an, ein wahres Labyrinth von Insein und Flùsschen bilden. Das réchte Ufer ist stets hoch (Baer'sches Gesetz), steil abfallend und mit nur spàrlichen vereinzeltstehenden Baumen und Stràuchern ; das linke. dagegen, ganz flach und mit einem dichten Pflanzenkleide bedeckt. Die jàhrlichen Ûberschwemmungen lassenliier eine wahrhaft tropi- sche Pflanzenpracht und namentlich Insektenmenge jeglicher Art hervorgehen, an deren Betrachtung sich sowohl Botaniker, wieHvdrobiologe, Entomologe, Ornithologe und Malariaforscher nach Belieben erquicken kônnen (Abb. 2). Abb. 2. — Ein Altwassersee. (Phot. von Ranschenbach.) Der neu gegrûndeten Station war damit ein rèiches vielsei- liges Arbeitsfeld beschert. Der erste Leiter, W. P. Zykoff, fing denn auch zunàchst an einenallgemeinentJberblicki'iber die Flora and Fanna dièses Gebietcs sich zu verschaffen. Das Ver- zeiclmis dergeiundenenOrganismen (*), das vom zweiten Leiter, A. S. Skorikow und dann namentlich dem dritten, W. J. Meissner, vervollkommnet wurde, weist im ganzen 184 Algen (zusammengestellt von E. Bolochontzew) und 860 Tiere auf. (*) Cf. « Arheiten der Biologischen Wolga-Station », 1900-1909, — 199 — lui Plankton der Wolga (W. Meissner: « Dberdas Flussplank- ton der Wolga », 1. c. 1901), das ganz speziell von Meissner bearbeitei warde, herrschten, wie iiberhaupt iin Flussplankion das der Fall. die Rotatorien vor, von denen hier eine Anzahl neuer Formeu konstatiert wurden : Mastigocerca elegans, wolgensis, Brachionns guadricornis, etc. Der Polvmorphis- îuus von Mastigocerca und Brachionus wirdanderHand einiger Schemata genauer erôrtert. Ferner istdas redit haiifîge Aui'tre- ten des so absonderlichen Krebses — Bosminopsis — interes.- sant, welcher ausfûhrlich beschrieben und abgebildet wird. •• Uber das Phytoplankton der Wolga im Sommer des Jahres 1902 », handelt eine grôssere Abhandlung von E. Bolochontzew in der die einzelnen Arten sowohl systématiserais auchinihrem Auftreten behandelt werden. Das Verzeichnis der gefundenen Organismec weist ferner einige reclit intéressante Reliktenfor- men auf und zwar sind das : Metamysis strauchi, Gamma- rus abbreviaius, platycheir, haemobaphes, macrurus, < orophium curvispinum und Jàera nordmanni, Krebse deren Heimat der Kaspisee oder hôchstens das Wolgadelta ist, also in einer En tl'ernung von beinahe 1 ,000 Km. Eine ebenso wïch- tige Reliktenform ist Clupea cultriventris var. tscharchalien- sis ein kleinerHering der bisher nuraus dem Tscharchalsee am Ural bekannt war. Uber Dreissenapotymorpha und deren Ver- breitung in Russland handelt eine mit Karte versehene Abhand- lung von Skorikow. Von demselben Verfasser « Beitrag zur Kenntnis der Fauna des nôrdlichen Kaspischen Meeres », in demiiber einige intéressante Funde in dem bis daliin noch vôl- lig unbekannten N.-W. Teil des Sees, vom Wolgadelta an bis etwa45°. In einer Abhandlung liber •• die Wùrmerfauna des Wolgaflusses und der Wiesenseen » von Lawrow (1. c. 1908) schildert derselbeîl meist parasitisch lebender Wûrmer,darun- ter eine neue Form : Trichocephaloides charadrii ans dem Darmkanal von Charadri us hiaticola. Es zeigt sich, dassam meisten die Fisclie infîziert sind und hier wiederum die Acipen- seriden, \vo z. B. von .32 untersuchten Sterleten (Acipenser ruthenus) 28 mit insgesamt 189 Parasiten bewohnt waren Amphilina foliacea 55, Ascaris bidentata 22, Cystoopsis acipenseri 110, und Erpocotyle circularis 2). Indessen meint der Autor docli behaupten zu kônnen, dass dièse Para- siten von nur geringem Schaden fur die Wirtstiere sind und iedeni'alls nicht die Ursache des allmahlichen Aussterben dieser — 200 — Kische sind. Von Meissner stammi ein « Kurzer Bericht iiber eine Exkursion an die Kaimsch-Samara Seen » (1. c. 1908), in dem einige hydrologische und orriithologische Beobacbtungen auf diesen interessanten Steppenseen des ri'al'schen Gebietes enthalten sind. Abb. 3. — Das Stationsyebuude (redits unten die Wolga). Femer voin selben Autoi' ein « Bericht iilper die Arbeiten der Biologisclien Wolga-S talion im Frùnling L907 iiber die IdinstlicheBefrucbtung von Acipenser rutheniis», in dem eine gute L'bei'siclit der bisheiïgen Resultate und aile neuen Beobach- tungen betreffend Temperatur, Wasserstand, etc., niedergelegt sind. Ûbernâùpt sei bemerkt, dass die Wolga-Station von Anl'ang an mit der F rage der Verbèsserung unseres uugenblick- lichen Fischbestandes und Fischereiverliiiltnisse im allgemeinen viel zu tuen batte und bis zur Eroffnung des Astracban'schen Ichtliyologischen Laboratoriums (1906) war sie als einzige derartige Anstalt an der Wolga auch moralisch dazù ver- pflichtet. Im letzten Hefte der Stationsarbeiten. von 1909, — âoi — finden sich folgende Abhandlungen : W. Boldyreff, •• Ûber den nïâssenhaftigen Flug der Ëintagsôiegen ;ini Wolga-Fluss - (Leptophlebia und Siphlurus); X. Plotnikoll', •• HirUdinea der Ùmgebung von Saratow •• und A. Niedoschiwin, •• Zuc Ent- wicklungsgeschichte der Schwimmblase deT ( ïupëà Kessleri-». Allé dièse Arbeilen siiul in den « Arbeiten der Biologischen Wolga-Station », die, wie schon erwahnt, von 1900 an in neun Heften erscliienen sind. A.bb. 4. — Der Stationsilampfer Natuvalist im Friihlingswasser. (Phot. von Rauschenbach.) In dem verflossenen Sommer endlich wurden von B. Redjko dieOdonatenfaunader Umgebungbearbeitet, von B. Dickson die verschiedenen Heringsarten (Clupea) und zwar namentlich ihre systematische Steliung, von \V. Rauschenbach und dem Verfasser dieser Zeilen das Winterplankton derWolga, sowie endlich von letzierem noeli die Emàhrung des Sterletes und Wirbellosen Fauna des Élusses Irgis — aile dièse Arbeiten erscheinen zusammen mil dem Jahresbericht iiber das verflossene Jalir in den wéiteren in Kûrze erscheinenden Heften. Als besonders interessanter Fund dièses Sommers gilt das Auffinden von Lim- nosida in der Wolga, dieser xypischen nordischen Ciadocere in einem sokontinentalen Klima und undurchsichtigem verscn- mutzen Wasser, sowie der Fund von einem freilebenden Poly- podium h [id ri forme Uss. — 202 — Die Station selbst verfiigt augenblicklich iiber ein eigenes, dicht am Wolgaufer gelegenen Gebaude (Abb. 3). Ein grosses Laboratorium kann gut acht Personen beherbergen. t'erner ein Arbeitsziinmer fur den Direktor, seinen Gehûlfen, ein pliotogra- phisches Zimmer, Bibliothek und Museumssaal mit einer Samm- lung vonWolga-Organismen. VierMikroskope (Leitz und Hart- nack),einebinokulare Lupe, Thermometer von Negretti-Zambra, Meyer'sche Schôpfflasche, Schwimmnugel von Ott, Plankton punipe und diverse — Netze, sowie eine Anzahl am meisten der Gegend angepasster Fanginstrumente stehen zur Yerfùgung. * À /^^ Zju r~ •— ' wÉmm ^T _ -À ' _ ._ 5^S-T ^ " - -^5^ -* J^T^âî KO Abb. 5, — Herablassen des Beam-Traivls. (Phot. von Kauschenbach.) Gleich am Ufer liegt der Stationsdampfer •• Naturalist » (Abb. 4), welcher, wenn auch niclit sehr geschwind, einem in die beliebigste Stelle dernalieren Umgegend befordert und von dem aus daim das Beam-trawl (Abb. 5), das Ekman'sche-, Cori'sclie-, Brut- usw. Netze ausgeworfen werden und nur selten ergebnislos zuriïckkehren. Seit den zwei letzten Jahren ist im unteren Stock des Stationsgebaudes eine staatliche Fisch- anstalt eroftnet, in der namentlich Sterleteten ki'mstlich gezi'icli- tet werden und es ist augenblicklich in glànzender Weise bewiesen worden, dass die kùnstliche Befruclitung und Zucht dieser Fisclie durchaus keine Schwierigkeiten maclit : es leben z. B. eben 332 dièses Jahr gezùchteter Sterlete, bei einer Sterb- — 203 — lichkeit von %, so dass tliooretisch die Frage (1er Sterletzuclit als erledigt angesehen werden kann. Der verflossene Sommer war der 13, in dem hier an der Wolga biologisch gearbeitet wurde und je melir der Schreiber dieser Zeilen sich in die Arbeit vertiefte, uni so melir neue. u hennis intéressante Problème tauchten dabei auf und harren noch ihrer Lôsung und Beantwortung — und wenn auch die Mittel der Gesellschait nurgering, so ist es die Liebe zur Natur im allgemeinen und zu unserer Wolga-Mutter im speziellen, die î weiteres fruchtbringendes Foi Saratow, den 27. August 1 ( .)12. ein weiteres fruchtbringendes Forschen sichert! QUELQUES CHIRONOMIDES NOUVEAUX DE BELGIQUE far le D 1 M. GOETGHEBUER (Gand). Dans ces dernières années, la famille des Chironomides a l'ail l'objet de nombreuses recherches qui ont porté tant sur la biologie de ces insectes que sur leur classification. Celle-ci, grâce surtout aux travaux de M. le professeur Kieffer, a subi d'importantes modifications, nécessitées par le nombre toujours croissant des formes nouvelles. C'est par l'étude méthodique des caractères aiiatomiques bien définis, tels que la conformation des palpes, des yeux, des organes génitaux çj 1 , la présence ou l'absence de pulvilles, etc., qu'ilaété possible d'établir l'exis- tence de nombreuses espèces dont la diagnose se perdait dans les descriptions incomplètes des anciens auteurs, basées principale- ment sur des détails de coloration. L'observation minutieuse des premiers états des Chironomides a aussi contribué à la décou- verte de formes inconnues auparavant. C'est ainsi que M. Tiiie- NEMANN rapporte ( l) que, sur un matériel de 17 espèces recueillies dans une même localité, il a trouvé 14 espèces nouvelles, soigneu- sement décrites par M. J. Kieffer. M. le professeur Willem (2) a observé dans les environs de Gand trois espèces nouvelles, dont les larves vivent dans le parenchyme des feuilles de plantes aquatiques. Pour ma part, j'ai soumis à l'examen de M. J. Kieffer une série de Chironomides capturés en Belgique à l'état de larve; ou d'insectes parfaits et plusieurs d'entre eux sont, d'après le savant professeur de Bitche, absolument nouveaux. C'est la (1) J.-J. Kieffer und A. Thienemann : Neue und bekannte Chironomiden und ihre Métamorphose ; Zeitsch. f. wiss. Ins. Biol., p. 99, 1908. (2) V. Willem : a) Larves de Chironomides vivant dans des feuilles ; b) Une forme nouvelle de Cricotopus. Bull, de VAcad. Royale de Belg., Cl. des Sciences, N° 8, 1908 et N°l, 1910. — 205 — diagnose de ces dernières espèces que j'exposerai dans le présent travail, le premier d'une série qui traitera des Chironomides de Belgique. 1. Culicoïdes puncticollis nov. sp. (fig. 1) Ç. Taille : 2.5 mm. Tête petite et étroite ; front, face et vertex d'un gris pâle. Antennes de 14 articles; l'article basai est noir, les autres sont jaunâtres, offrant des poils à reflets blancs. Les articles 2-9 sont plus longs que larges; les articles 10-14 sont un peu plus longs que les précédents, environ la moitié plus longs que larges. Rostre au moins aussi long que la tête. Palpes de 4 articles : les 2 articles de la base sont allongés et environ de la même lon- gueur; le 2 me article est renflé à l'extrémité distale ; les 2 derniers articles réunis atteignent la longueur du 2" le , le 3 me étant le plus petit. Yeux nus. Fig. 1. Mésonolum gris clair, fortement ponctué de noir; les points des parties latérales sont disposées en séries irrégulières trans- versales. Entre les points de la moitié antérieure de la région médiane du mésonotum ainsi que sur les côtés en arrière, le fond est teinté de brun de façon à déterminer l'apparence d'une bandelette obscure sur la partie médiane, bandelette qui est — 206 — raccourcie en arrière, et de 2 bandelettes latérales se prolon- geant jusque près du bord postérieur du mésonotum. Parties latérales du thorax noires à duvet soyeux gris formant deux petites taches plus ou moins arrondies sur les mésopleures. Une soie à chacun des angles postérieurs du mésonotum. Scutellum gris à 10 soies courtes sur le bord postérieur. Métanotum noir offrant un duvet gris à la base. Poils du mésonotum jaunâtres. Abdomen d'un brun noir foncé, mat, à pubescence pâle et rare, terminé par 2 courtes lamelles, élargies et noires. Ventre noir. Hanches noires ; fémurs d'un brun presque noir, genoux noirs; tibias d'un brun noir avec un anneau très étroit, blanchâtre au-dessous des genoux. Tarses jaunes avec l'extrémité distale de chaque article noire. Empodium peu développé; ongles simples, fémurs sans dents. Balanciers blancs à base obscure. Ailes poilues, surtout à l'extrémité ; nervure sous-costale réunie â la cubitale par une nervure transversale; fourchette antérieure pétiolée, le pétiole atteignant au moins la longueur de la transversale antérieure. Ailes grisâtres â taches et bandes translucides disposées de la manière suivante : une bande trans- lucide irrégulière, à la base; une bande irrégulière traversant presque entièrement l'aile, naissant d'une part en avant de la 2 me petite cellule formée par la sous-costale et la cubitale, et aboutissant d'autre part dans l'espace anal; une bande claire commençant immédiatement après la 2 me petite cellule, au bord antérieur de l'aile et s'arrêtant au rameau antérieur de la discoïdale ; une 4 me bande ± maculaire, un peu avant l'extrémité de l'aile, s'étendant du bord antérieur au bord postérieur. L'extrémité de l'aile est grise. Une tache noire, très distincte, couvrant la 2 me petite cellule et l'extrémité de la l re ainsi qu'une partie de la côte en avant de la 2 me petite cellule. Quatre taches noires, plus pâles, sur la moitié distale de l'aile : la 1"' située entre le bord antérieur et le rameau antérieur de la discoïdale ; la 2 me entre les deux rameaux de la discoïdale ; la 3 me entre le rameau postérieur de la discoïdale et le rameau antérieur de la posticale; la 4 me entre les rameaux de la posticale. J'ai pris un exemplaire 9 de cette espèce à Destelbergen-lez- Gand, le 30 août 1912. 2. (hdicoïdes Kiefferi, nov. sp. Ç. Taille : 2 mm. Tète noirâtre. Palpes d'un brun foncé, le 1 er article grêle, le 2 ine épaissi, plus ou moins claviforme, de la — 207 — même longueur que le 1 er article, les deux derniers réunis plus courts que la longueur de l'article précédent. Antennes à article basai noir, les autres brunâtres. Les articles 2-9 de forme ovoïde, les cinq derniers plus allongés, environ une demi-fois plus long que larges. Rostre allongé, au moins aussi long que la tête. Les poils des antennes sont jaunâtres. Yeux nus, très rapprochés l'un de l'autre en dessus. Front et vertex d'un brun foncé, le premier offrant des reflets gris en avant. Mésonotum brun noir, mat, à pubescence d'un brun jaunâtre sur le disque et présentant de chaque côté, en avant, une tache de duvet d'un gris clair. Poils latéraux du mésonotum noirs. A la partie postérieure du mésonotum, au devant du scutellum, se voit une zone de duvet grisâtre, au milieu de laquelle se trouvent isolées deux petites taches obscures. Scutellum et méta- notum noirs. Fig. 2. Abdomen d'un brun noir, mat. Côtés du thorax noirs. Fémurs et tibias d'un brun foncé, à genoux noirs ; les articles des tarses d'un blanc jaunâtre, avec l'extrémité de chacun d'eux étroitement noire. Métatarse n'atteignant pas la moitié de la longueur du tibia, les articles suivants diminuant progres- sivement de longueur. Pulvilles non développés; ongles simples. Lamelles de l'oviducte courtes, de forme ovoïde, brun jaunâtre. Ailes (fig. 2) blanchâtres, offrant, outre une pubescence micros- copique répandue sur toute la surface de l'aile et donnant à celle-ci un aspect ponctué, une pubescence bien visible à un faible gros- sissement et irrégulièrement distribuée, particulièrement dense dans la 2 e moitié de l'aile, près du bord postérieur et le long des nervures longitudinales. Cubitus réuni à la sous-costale par une nervure transversale. Fourche de la discoïdale présentant un pétiole dont la lon- gueur atteint à peu près celle de la transversale antérieure. — 208 — Rameau antérieur de la discoïdale aboutissant sensiblement à la pointe de l'aile. Bifurcations de la discoïdale et de la posticale situées à peu près l'une au-dessous de l'autre, la dernière étant plus rapprochée de l'extrémité de l'aile que la première. Une tache noire très apparente au bord antérieur de l'aile, au niveau de la 2 e des petites cellules formées par la sous- costale et le cubitus. Gand 1 trouvée le 27 mai 1910. Bezzia tenebricosa nov. sp. $. Taille : 2.5 mm. Antennes d'un brun jaunâtre à pubescence blanche ; l'article basilaire est noir, le 2 e plus gros et un peu plus long que le3 e ; les articles 3-9 ovalaires, courts; les articles 10-1 A d'un tiers environ plus longs que les précédents; les articles 12-14 plus gros que les deux précédents. Palpes d'un brun jau- nâtre, le 1 er article plus court que le 2 e , les deux articles termi- naux plus courts que le 2 e et égaux entre eux ; le dernier article présente -1-5 petites soies à l'extrémité. Fig. 3. Face, front et vertex noirs. Front au-dessus des antennes à reflets d'un blanc argenté. Yeux nus. Mésonotum noir, mat, revêtu d'une pubescence très courte, grisâtre. En avant et sur les côtés, le mésonotum présente des reflets gris pâle, visibles sous un certain angle, qui délimitent une bandelette noire sur la moitié antérieure de la région médiane, ainsi qu'un point de chaque côté. Scutellum, métanotum et côtés du thorax noirs. Ces derniers offrant, en outre, des reflets gris. Abdomen étroit, noir, presque mat. Lamelles terminales très courtes, noirâtres. Ventre noir. Fémurs noirs, étroitement jaunâtres â la base, inermes. Hanches noires â reflets gris. Tibias entièrement noirs. Tarses — 209 — d'un jaune sale, l'extrémité de chaque article noire. Ongles des tarses simples. Balanciers noirâtres à base d'un blanc sale Ailes (fig. 3) hyalines, assez fortement irisées; nervures, y compris les antérieures, faiblement colorées. Surface alaire paraissant nue à un faible grossissement, mais couverte de poils ires courts microscopiques. Cubitus non relié à la sous-costale par une nervure transversale, aboutissant au bord antérieur de l'aile au delà de l'union du tiers moyen au tiers distal de ce bord. Fourche discoïdale non pétiolée. Rameau antérieur de la discoïdale se terminant exactement;! l'extrémité de l'aile. Extré- mité de la sous-costale aboutissant au bord antérieur de l'aile, au même niveau que le rameau postérieur de la posticale au bord postérieur. J'ai capturé deux exemplaires Ç de cette espèce à Hockai, près du pont de la Vecquée, le 12 juin 1912. Bezzia xanthocephalanov. sp. — Goetghebuer : Rev. soc. eut., Namur, n° 11, 1911. Fig. 4. Taille : rf 2.5-2.8 mm. ; Ç 3.7 mm. Tète d'un brun obscur. Antennes çf à article basai noir, les autres jaunes; le 2' article plus gros que les suivants, présentant deux verticilles de longs poils. Les articles 3-5 presque globuleux, les suivants augmen- tant progressivement de longueur jusqu'au 11 e ; chacun des articles 3-11 portant un verticille de longs poils; les 3 derniers articles plus de deux fois aussi longs que larges, de forme ovale allongée et n'offrant qu'une pubescence courte. Antennes Ç d'un brun jaunâtre, 2 e article plus long que le 3 e , mais pas plus gros que celui-ci ; tous les articles plus longs que larges ; les 5 der- niers au moins deux fois aussi longs que larges. Palpes courts, de 4 articles : le i er de moitié plus court que le 2 e , le 3" d'un — 210 — tiers plus court que le 2 e , le 4 e de même longueur que le 3 e , mais plus étroit et terminé par 5 ou 6 soies. Rostre plus court que la tète. Yeux nus. Mesonotum d'un noir un peu luisant à courte pubescence jaunâtre, clairsemée chez le çf , très serrée et masquant complè- tement la teinte des téguments chez la Ç, de sorte que le mesonotum semble mat et de couleur fauve foncé. Quelques soies raides, noires, au-dessus de la racine des ailes. Côtés du thorax et métanotum de la même coloration que le mesonotum. Scutellum de couleur fauve dans les deux sexes, garni de plu- sieurs soies noires au bord postérieur. Abdomen d'un brun noir luisant, à soies peu nombreuses chez le çf , de couleur café au lait chez la Ç. Premier article de la pince ç$ assez épais, d'un brun foncé; le 2 e article courbe, noir. Pattes entièrement jaunes, avec les genoux, l'extrémité des tibias et des articles des tarses noirs ; les 2 derniers articles des tarses Ç souvent en totalité noirs. Métatarse un peu plus long que la moitié du tibia; le 2 e article atteint à peu près le tiers de la longueur du métatarse; le 3 e égale à peine la moitié de la longueur du 2 e ; le 4 e très court et élargi ; le 5 e plus long que le 3 e . Fémurs antérieurs armés de deux dents seulement, aussi bien chez le çf que chez la Ç; les autres fémurs inermes. Ongles des tarses simples chez le ç$, dentés du côté interne chez la Ç. Ailes (fig. 4) paraissant nues, mais couvertes de poils microscopiques, visibles seulement à un fort grossissement. Cubitus non relié à la sous-costale par une nervure transversale. Sous-costale aboutis- sant au delà de la moitié du bord de l'aile ; cubitus se terminant bien au delà de l'union du tiers moyen au tiers distal de l'aile, surtout chez la Ç. Fourche discoïdale non pétiolée. Fourche de la posticale plus rapprochée de l'extrémité de l'aile que la trans- versale antérieure. Balanciers jaunâtres. J'ai trouvé la larve de cette espèce en grandes quantités dans les fossés des environs de Gand. Les éclosions m'ont donné régu- lièrement deux tiers de femelles en plus que de mâles J'ai ren- contré l'imago à Tronchiennes. Cette espèce est voisine de B. solstitialis Winn. Le tf res- semble beaucoup à celui de l'espèce citée; il se reconnait facile- ment au scutellum et aux tibias qui sont entièrement jaunes. Le mesonotum de coloration uniforme, l'abdomen de couleur café au lait, le scutellum et les pattes jaunes, sans ombres noires sur les — 211 — fémurs et les tibias, différencient à première vue B. œùnthoce- phala Ç de />. solstitialis Ç. Chez cette dernière espèce il y a toujours plus de deux épines (au moins chez les nombreux exem- plaires que j'ai examinés) aux fémurs antérieurs. 5. Trichocladius montivagus nov. sp. (fig. 5). Taille : çf 4,5mm. ; $ 3,5 mm. Tèle jaune; vertex et arrière de la tête bruns. Antennes : tf 1 er article noir, les suivants d'un vert olive foncé; poils du panache noirs; les articles 2-13 plus Fig. 5. — 212 — larges que longs, le 14 e plus long que les autres réunis; ^ le 2 e article à peu près aussi long que les deux suivants réunis; les suivants ovoïdes; le 6 e presque égal aux trois précédents réunis et effilé. Palpes d'un vert olive de 4 articles : le 1 er très court, le 2 f - claviforme plus long que le 1 er et de même longueur que le 3 e ; le 4 e au moins un tiers plus long que les deux précédents et plus mince que ceux-ci. Yeux densément poilus. Thorax jaune. Mésonotum à trois bandes noires, luisantes; la bande médiane raccourcie en arrière, les bandes latérales raccourcies en avant. Scutellum, métanotum, une tache sur les mésopleures. majeure partie du mésosternum, noirs. Abdomen : chez le tf, les deux premiers segments sont d'un jaune verdâtre; les segments III- VIII noir mat; les segments III et IV sont bordés de jaune verdâtre en avant et en arrière, les V et VI à la base seulement. La pince génitale est d'un jaune serin, composée de chaque côté d'un article basai sur lequel s'insère l'article terminal, petit et claviforme. Chez la Ç, les deux premiers segments sont d'un jaune verdâtre, les autres sont noirs, étroitement bordés de pale. Le bord jaune verdâtre est surtout marqué à la base des segments VI et VII et s'étend sur les côtés, où il forme une tache triangulaire. Ventre jaunâtre. Pattes : hanches antérieures jaunes; fémurs antérieurs noirs, à base étroitement jaune; tibias antérieurs noirs avec un anneau blanc dans leur moitié basale; h 1 1"' article des tarses antérieurs est noir, le 2 P blanc avec l'extrémité distale étroitement noire; les articles 3-5 d'un brun foncé. Pattes intermédiaires et posté- rieures : hanches noires; trochanters jaunes, base des fémurs très étroitement jaune, le reste noir; tibias colorés comme les tibias antérieurs; les articles des tarses d'un brun jaunâtre. Empodium filiforme, pulvilles nuls Les tibias antérieurs sont d'un tiers plus longs que le 1 er article des tarses; le 2' article atteint la moitié du 1 er environ. Tibias postérieurs à peu près du double de la longueur du 1 er article des tarses; le 2 e article atteint la moitié de la longueur du 1 er article. Les tibias et les tarses ne sont pas frangés. Balanciers jauni; pâle à base brunâtre. Ailes nues; les nervures antérieures et la côte d'un brun ver- dâtre, les autres presque incolores. Nervure auxiliaire aboutis- sant au delà de la transversale antérieure. La sous-costale ainsi que le cubitus forts; la radiale, l'auxiliaire, la moitié terminale de la discoïdale et la posticale faibles. La discoïdale aboutit un peu au-dessous de la pointe alaire. Sous-costale se terminant au 213 bord de l'aile au même niveau que l'extrémité du rameau posté- rieur de la posticale. Bord costal dépassant un peu l'extrémité du cubitus. J'ai capturé 2 j el de nombreuses - à Hockai (Lieue), le 12 juin 1912. 6. Chironomus formosus nov. sp. Taille : 6.5-7 mm. Antennes : tf à article basai jaune, les sui- vants brunâtres, le 14 e du double plus long' que les suivants réu- nis; poils du panache gris. I entièrement jaunes ; articles 2 5 allongés, leur longueur mesurant environ trois l'ois leur largeur; le dernier aminci, une demi-fois plus long que le précédent; chacun des articles 2-5 est garni d'un verticille de longs poils. Palpes (fig. 6) : 1 er article court, les autres très allongés, le 2 e à peu près d'un quart plus long que le 3 e . tous deux un peu élargis el densément poilus; le I e plus long que le o c . Face et front jaunes. Yeux glabres. Fig. 6. Mésonotum entièrement d'un noir luisant ainsi que le scutel- lum et le métanotum. Abdomen garni de poils jaunes; chez le çf les segments I-V de coloration vert clair, les trois derniers segments sont noirs; chez la Ç les deux premiers segments seuls sont d'un vert clair, les autres d'un brun noirâtre. Pince géni- tale q 1 noire, les articles terminaux sont allongés, aplatis et élargis, les appendices intermédiaires dorsaux sont très courts de même que les appendices crochus ventraux (fig. 7). Hanches antérieures d'un blanc jaunâtre; les hanches intermédiaires et postérieures sont noires à extrémité distale blanche; trochanters blancs; fémurs noirs à base étroitement blanche; tous les tibias entièrement noirs. Les articles des tarses sont blancs, sauf le — 214 — dernier, qui est noirâtre. Métatarse antérieur d'un cinquième plus long que le tibia; les articles 2 et 3 presque égaux ; le 4 e est d'un quart plus court que le '3 e . Tarses antérieurs non frangés. Pulvilles à peu près de la moitié de la longueur des ongles ; empodium bien développé. Les tibias intermédiaires et posté- rieurs sont garnis de longs poils et sont munis d'un peigne. Fig. 7. Ailes blanchâtres à nervures dun brun jaunâtre. Nervure auxiliaire dépassant notablement le niveau de la transversale, qui n'est pas teintée d'obscur; sous-costale aboutissant plus près de l'extrémité du cubitus que de l'auxiliaire; cubitus se termi- nant tout près du sommet de l'aile; extrémité postérieure de la transversale un peu moins éloignée de la racine de l'aile que la bifurcation de la posticale. Balanciers blanchâtres. Cette espèce est voisine de Ch. pedellus Degeer et de Ch. pedestris Meig, mais diffère de ces espèces par les détails de coloration et par la conformation de la pince génitale cf. Ch. formosus se rencontre en abondance dans la vallée du Rabais, aux environs de Virton, et à Buzenol, au mois de juin et au commencement de juillet. Ces jolis insectes exécutent leurs danses aériennes en plein jour, de préférence à l'ombre des branches de sapin. Les larves vivent dans l'eau courante, entre les racines des plantes aquatiques. Travail fait au Laboratoire de zoologie de l'Université de G and. L'APPAREIL STRIDULATOIUE DE L'HYOROPHILUS PICEUS ET CELUI MU BEROSUS AERICEPS par Frank PROCHER. Lorsqu'on saisit un Hydrophile, l'insecte fait souvent enten- dre un grincement. Voici ce qu'écrit, à ce sujet, Schmidt- Schwedt (1) : " Ergriiïen, etwa mit der Pincette an den Beinen, und zwar nur dann, lâsst er einen knirschenden Ton hôren... Uber die Lage der tonerzeugenden Stellen vermng ici) trotzdem keine sicheren Angaben zu machen ». Il y a déjà quelques années que j'ai découvert comment cette stridulation est produite ; j'avais alors jugé la chose de trop minime importance pour en l'aire le sujet d'une note. Mais, dans un travail récent, Balfour-Browne déclare, lui aussi, n'avoir pu réussir à comprendre comment Y Hydrobius fuscipes stridule. Voici comment il s'exprime : •• During courtship the maie keeps ut a faint but distinct stri- dulation... I can fincl no stridulating file. The noise is not pro- duced by the rubbing of the tips of the elytra against the abdominal tergites, as thèse régions are quite smooth (2) ». Cela m'a décidé à publier cette courte note sur l'organe stridu- latoire de l'Hydrophile. (1) Schmidt-Schwedt, « Kerfe und Kerflarven » in Zacharias, Thier- und Pflanzenwelt des Sûtswassers, 1891, t. II, p. 67. (2) Frank Balfour-Browxe, « Life History of Hydrobius fuscipes », ex. Trans. Roy. Soc. of Edimbourg, 1910, vol. XLVIt, part. Il, pp. 324, 325. — 216 — Je ferai d'abord remarquer que ce que Browne raconte de l'Hydrobius peut aussi s'appliquer à l'Hydrophile. En effet, cet insecte ne stridule pas seulement quand on le saisit, comme le dit Schmidt-Schwedt. Au printemps, le mâle s'accroche à la femelle, au moyen de ses pattes antérieures, et les deux insectes nagent ainsi, ou demeurent au repos, pendant des heures entières, en stridulant à peu près continuellement — c'est, du moins, ce que j'ai observé sur des sujets en captivité. Lorsqu'on examine un Hydrophile vivant, on constate que la face interne de l'élytre est doublée d'une mince peau molle, lui- sante et transparente. Au tiers antérieur de l'élytre et près du bord externe, cette membrane présente, à un endroit, une boursouflure fusiforme, molle, assez saillante, de couleur blanchâtre. Entre cette bour- souflure b et le bord externe de l'élytre, on remarque une petite place, de forme ovale, de couleur brune mate, dont le fond paraît dépoli (fig. 1, a). Fig. 1. Pour striduler, l'Hydrophile frotte le boni latéral de son deu- xième segment abdominal c, — bord qui est plus ou moins rugueux — contre la place dépolie de l'élytre. Pour justifier cette opinion, je ne mentionnerai (pie les deux expériences suivantes : Expérience I. — On enlève, à un Hydrophile, les deux ailes — 217 — et on découpe les élytres de telle manière qu'il n'en reste que le bord externe jusqueset y compris la place ovale dépolie (fig. 2). Arrangé de celle manière, l'Hydrophile peut encore striduler. Il stridule mal, cela est vrai; mais ij. stridule. Expérience II. — On gratte la place dépolie ou, ce qui est préférable, on perce dans les deux élytres un trou correspondant à cette place; les ailes restent intactes (fig. 3). Fig. 2. Fier. 3. A la suite de celte opération. l'Hydrophile ne stridule plus. Lorsqu'on le taquine, on le voit agiter, au fond du trou, le bord du deuxième segment abdominal. J'ignore si tous les Hydrophilidés possèdent un organe sem- blable. Mais, j'ai constaté que, chez le Berosus œriceps, cet organe existe et qu'il est plus perfectionné que celui de l'Hydro- phile. Chez le Berosus, on observe, au bord latéral du deuxième segment abdominal, une plaque chitineuse fusiforme qui présente une série de crêtes transversales. La partie de l'élytre, contre laquelle cette plaque frotte, possède une petite région rugueuse de couleur mate. La rugosité est constituée par une quantité de petites dents, qu'on ne distingue qu'à l'aide d'un objectif assez puissant (Leitz, n° 5). Vandœuvres (Genève). DS ÎX *• RECHERCHES SUR LA RESPIRATION DES INSECTES AQUATIQUES LE C Y BISTER par Frank BROCHER Dans le travail que j'ai publié en 1910, je n'ai étudié la respi- ration des Dyticidés qu'au moyen d'expériences physiologiques, sans l'aire de recherches spéciales sur l'anatomie du système respiratoire de ces insectes. Je n'ai, du reste, obtenu de résultats précis, positifs et certains qu'avec le Cybister. Depuis lors, j'ai étudié le système trachéen de l'Hydrophile et, à titre de comparaison, j'ai examiné aussi, mais plus superficiel- lement, celui de divers insectes, entre autres celui de plusieurs Dyticidés. J'ai constaté que, chez le Cybister, la conformation des stig- mates et des trachées, ainsi que la distribution de celles-ci, dif- fèrent de ce que l'on observe chez les autres représentants de cette famille. Chez le Cybister, les stigmates abdominaux de la dernière paire sont les seuls qui possèdent un appareil protecteur pouvant servir à filtrer l'air; les autres stigmates abdominaux en sont privés. En outre, fait tout aussi important, les stigmates abdominaux At's deux dernières paires sont pourvus d'une trachée tubulaire spéciale, de grand calibre, que j'ai pu suivre jusqu'au métatho- rax. Cette trachée est contigué à celle qui dessert les autres stigmates abdominaux, qui, elle, est une trachée [tasijue. Ces deux trachées sont réunies vers chaque stigmate par une courte anse qui, sauf aux deux derniers segments, est rabougrie et plus on moins atrophiée (perméable ?). — 21 ( .) — C< tte disposition confirme mon opinion : que, chez cet insecte, l'inspiration a lieu par les stigmates de la dernière paire et que l'expiration se fait par l'intermédiaire des autres stigmates abdo- minaux. Je désirerais beaucoup pouvoir étudier plus à fond l'organisa- tion — qui me paraît remarquable — du système trachéen de cet insecte. Malheureusement, pour cela, il faut du matériel et le Cvbister n'est pas commun dans la contrée où j'habite. C'est pourquoi je serais reconnaissant envers les naturalistes, qui auraient l'obligeance de m'ejuvover quelques-uns de ces insectes vivants, ne fût-ce que par unités. Vandœuvres (Genève). RECHERCHES SUR LA Respiration des Insectes aquatiques adultes L'HYDROPHILE Etude physiologique et anatomique par Frank BROCHER J'ai publié, en 1908, dans le Bull, de la Soc. Zoologique de Genève (1), mes premières recherches sur l'Hydrophile. J'étais arrivé à conclure que les stigmates prothoraciques, seuls (2), sont utilisés pour l'inspiration, lorsque l'Hydrophile est dans l'eau et qu'il fait communiquer (par l'intermédiaire d'une de ses antennes) la couche d'air qui revêt la face ventrale de son corps avec l'air atmosphérique. Les autres stigmates, dans les conditions données, servent pour la sortie de l'air expiré. Voici les trois principales expériences qui m'ont amené à énoncer cette proposition. Expérience I. — Je touche avec un fin pinceau, imbibé d'huile, les stigmates seuls (:-!), qui soûl situés dans la peau molle qui unit le prothorax au mésothorax. (1) Bull. Soc. zool. de Genève, t. I, pp. 189-194. (2) Voir plus loin, p. 223. (3) Il faut avoir grand soin de ne toucher que les stigmates et de laisser intacts les poils des régions hydrofuges avoisinantes ; il faut donc que le pin- ceau De soit chargé que de peu d'huile. D'autre part, comme ces stigmates sont d'assez grande dimension et d'un accès dillicile, — surtout leur moitié antérieure, — ■ il est hon de répeter l'opération, deux ou trois fois, à une heure d'intervalle, afin qu'il y ait suffisamment d'huile pour que celle-ci puisse se répandre sur tout le stigmate. Seule l'huile m'a donné de bons résultats. J'ai essayé de condamner ces stigmates avec de la vaseline ou avec de la cire chaude, mais je n'ai eu que des insuccès. Ces deux corps sont trop peu fluides ; ils n'arrivent pas à la partie antérieure du stigmate. — 221 — Si l'on conserve l'Hydrophile hors de l'eau, il survit à cette opération qui, cependant, même dans ce eus, lui procure de l'an- goisse. M;iis, si l'on mot l'insecte à l'eau, il meurt fatalement en moins de vingt-quatre heures. Par cette opération, l'Hydrophile se trouve privé de l'usage des stigmates pro-mésothoraciques seuls. Le revêtement hydrofuge du corps, ainsi que tous les autres stigmates, sont intacts et peuvent fonctionner Or, cette expé- rience nous montre que l'intégrité des stigmates pro-mésothora- ciques est indispensable pour que la respiration puisse se faire. Expérience II. — Je détruis, en le raclant, le revêtement de poils hydrofuges du mésothorax. Les conséquences de cette opération sont inverses de celles de la précédente. Les stigmates pro-mésothoraciques seuls restent en relation avec l'atmosphère., par l'intermédiaire du revêtement hydrofuge du prothorax; mais la communication avec l'air atmosphérique est coupée pour tous les autres stigmates. L'Hydrophile ne parait pas incommodé par cette opération; j'en ai conservé, dans de telles conditions, pendanl près de deux mois, et je les ai tués, au bout de ce temps, alors qu'ils étaient en bonne santé. On constate que, chez ces insectes, lors de l'expi- ration, la couche aérienne du métathorax et de l'abdomen aug- mente; souvent, il s'en détache une bulle qui monte à la surface(l). Nous pouvons donc conclure de cette expérience que, lorsque l'Hydrophile ne peut inspirer que par les stigmates pro-mésotho- raciques et que les autres stigmates ne peuvent être utilisés que pour l'expiration, l'insecte ne parait pas incommodé et, qu'en tout cas, il vit parfaitement bien dans ces conditions. Nous allons voir, maintenant, ce qu'il arrive, lorsqu'on rend l'expiration impossible par les stigmates abdominaux (et méta- thoraciques). Expérience III, — Pour cela, on dépose sur l'ouverture de ces stigmates une parcelle de cire, que l'on l'ait fondre en en approchant une aiguille chauffée. L'obturation, dans ce cas, est définitive (2). L'Hydrophile ne semble pas incommode lorsqu'il est privé de l'usage de quelques-uns seulement de ses stigmates abdominaux. (1) On observe parfois ce phénomène chez les Hydrophiles intacts. (2) Il est préférable de ne pas boucher tous les stigmates en une (ois; on peut, par exemple, en boucher une paire chaque jour. — 222 — Mais, lorsqu'on obture les douze stigmates de l'abdomen, Tin- secte en soutire et paraît malade; toutefois, il n'en meurt pas. Au bout de quelques jours, l'Hydrophile devient très apathique; il flotte immobile contre la surface de l'eau, ne bougeant guère que lorsqu'on le taquine; mais il peut vivre ainsi pendant plu- sieurs semaines. J'en ai conservé, dans ces conditions, pendant plus d'un mois et les ai tués au bout de ce temps. J'ai obtenu un résultat semblable avec un Hydrophile auquel j'avais réussi à boucher, en outre, les stigmates métathora- ciques (1) (ce qui est difficile). On est donc forcé d'admettre qu'à la rigueur les stigmates pro-mésothoraciques peuvent suffire, à eux seuls, pour le fonctionnement de la respiration, l'inspiration et l'expiration se faisant parleur intermédiaire. Donc, lorsque l'Hydrophile peut utiliser ses stigmates pro- mésothoraciques, mais qu'il ne peut plus expirer par ses autres stigmates, il devient extrêmement apathique et paraît malade ; mais cet état n'amène pas nécessairement la mort. De ces expériences nous pouvons conclure, je crois, que, lors- que l'Hydrophile respire à la surface de l'eau, l'air inspiré suit le chemin : antenne, prothorax, stigmates pro-mésothoraciques. Puis, après avoir circulé dans les trachées, il est expulsé par les stigmates métathoraciques et par ceux de l'abdomen. Il déborde sous les élytres, se répand sur la face ventrale du corps, où il adhère aux poils hydrofuges; ensuite, il arrive au prothorax et s'échappe par l'intermédiaire de l'antenne qui est en contact avec l'atmosphère (fîg. I). L'Hydrophile étant un insecte de grande taille, dont la dissec- tion est possible, j'ai été curieux de savoir si la conformation des stigmates et la disposition anatomique du système trachéen confirment ces déductions physiologiques. ("est ce que j'ai étudié dans ce nouveau travail. (1) Voir p. 22-1. 223 PREMIERE PARTIE. Etude anatomiqub du système respiratoire. A. — Stigmates. L'Hydrophile possède huit paires de stigmates; ils appartien- nent à quatre types différents. Nous serons fort bref à leur sujet, car les figures que nous donnons remplacent avantageusement une description détaillée. Le premier type n'est représenté que par les stigmates qui sont situés dans la peau molle qui unit le prothorax au mésotho- rax (.si, fig. XIII). Figure L — Hydrophile O. respirant à la surface de l'eau. Ligne en trait plein : trajet de l'air inspiré de l'atmosphère jusqu'au stigmate pro-mé- solhoncique ; ligne en trait interrompu : trajet de l'air inspiré dans les trachées; ligne en pointillé : chemin parcouru par l'air expiré. Dans notre premier travail, nous avions appelé ces stigmates ■• stigmates prothoraciques •• ; mais, les auteurs les désignant plutôt par le nom de ■• stigmates mésothoraciques », nous leur donnerons, dans ce travail, le nom de « stigmates pro-méso- thoraciques •■■. Ces stigmates sont de l'orme ovale allongée; leur grand dia- mètre atteint presque une longueur de 2 mm 5 (fig. II). Ils sont composés : 1° extérieurement, d'un appareil de pro- tection et, 2° derrière celui-ci, de l'ouverture proprement dite, — 224 — pourvue d'un clapet. On peut comparer cette conformation à celle de la bouche de l'homme, qui a une première ouverture, formée par les lèvres garnies de moustaches, et, derrière elle, une seconde ouverture formée par les mâchoires. L'appareil de protection est constitué, à chaque lèvre, par une rangée de prolongements ciliés, assez longs et rapprochés les uns des autres; ils sont inclinés sur le stigmate et se rencontrant avec ceux de la lèvre opposée; voir b c, fig. II, IV et V. Si l'on enlève ces prolongements (fig. III), on met à découvert le clapet d, qui sert à fermer l'ouverture. Ce clapet est mù par un muscle m ; lorsque celui-ci se contracte, le clapet s'abaisse et empêche toute communication entre la trachée fet l'air atmo- sphérique (voir les schémas fig. IV et V). Le deuxième type n'est représenté que par les stigmates métathoraciques. Parmi les auteurs qui se sont occupés de la respiration de l'Hydrophile, aucun, à ma connaissance, n'a mentionné ces stig- mates, qui, du reste, sont difficiles à trouver. Ils sont situés au fond du sillon qui, partant de la cavité coty- loïde des hanches médianes, sépare le méso thorax du meta tho- rax; soit au point s- de la fig. XIII. Il faut soulever l'épimère métathoracique pour les apercevoir. La conformation de ces stigmates est extrêmement simple; ils n'ont ni appareil de protection, ni appareil compliqué de ferme- ture. Ils sont composés de deux lames chitineuses faiblement arquées, en forme de lèvres, placées en face l'une de l'autre; leur longueur atteint 3 millimètres. Un petit muscle, grâce à une disposition ingénieuse (que l'on comprendra aisément en regar- dant la fig. VI A) rapproche celles-ci l'une de l'autre, lorsqu'il se contracte. Lé troisième type n'est représenté que par les stigmates de la première paire abdominale (s 3 , fig. XVII). Ces stigmates sont un peu plus petits que ceux que nous avons examinés jusqu'à présent. Ils sont situés dans la peau molle qui, à la face dorsale, unit le métathorax au premier segment abdo- minal. Ils font donc partie des stigmates abdominaux-dorsaux, qui sont cachés par les ailes et Les élytres. Leur ouverture a la forme d'un ovale très allongé; ses bords ont une certaine épaisseur, car ils sont constitués par une lame 225 — chitineuse annulaire, ce' fig. VII, — on forme de lien de ser- viette, — qui, par l'élasticité de ses parois, maintient l'ouverture béante (1). Au tiers externe de la paroi postérieure, cette lame chitineuse — vue de l'intérieur du stigmate — présente une dé- pression allongée, qui formeà L'extérieur une apophyse creuse d, à laquelle s'insère l'une des extrémités du muscle fermeteur m. L'autre extrémité de ce muscle s'insère sur la lame chitineuse elle-même, vers l'angle externe du stigmate (fig. VII, VIII, IX). Lorsqu'il se contracte, le muscle, agissant sur l'apophyse comme sur un levier, courbe la lèvre postérieure et l'applique contre la lèvre antérieure (2). Figure II — Stigmate pro-mésothoracique droit. Les lettres ont la même signification pour les figures II, III, IV et V; sur toutes ces figures le clapet est représenté ouvert. a, bord postérieur du prothorax; b, prolongement cilié de la lèvre anté- rieure ; c, prolongement cilié de la lèvre postérieure ; d, le clapet ; e, lame chitineuse sur laquelle s'appuie le clapet, lorsqu'il est fermé; f, trachée; m, muscle abaisseur du clapet. Sur les figures II et III, le stigmate a été tiré un peu en arrière du pro- thorax; sur les figures IV et V, ses rapports avec celui-ci sont exacts. On voit que le stigmate est recouvert par le bord postérieur du prothorax. On peut considérer ces stigmates comme étant dépourvus d'appareil protecteur. Les bords de l'ouverture sont bien garnis de poils et il y a même quelques courts prolongements ciliés, (1) On donne le nom de péritrème à la la:ne chitineuse qui constitue les parois de l'ouverture des stigmates. (2) Vu la dimension de ces stigmates et leur accès relativement facile, on peut, sur un Hydrophile vivant, en sectionner le muscle fermeteur. Le stig- mate reste alors béant. L'insecte supporte cette opération ; au bout de quel- ques jours, il s'affaiblit et devient apathique; mais il peut vivre ainsi plusieurs semaines. — 226 mais les uns et les autres sont insuffisants pour protéger l'entrée du stigmate, lorsque celui-ci est ouvert. Les stigmates des cinq dernières paires (s 4 , s=, etc., fig. XVII) représentent le quatrième type. Ils sont tous plus petits que ceux des trois premières paires; en outre, leur dimen- sion diminue et leur forme devient d'autant plus arrondie qu'ils sont plus rapprochés de l'extrémité postérieure du corps. Ce sont les seuls stigmates que Krancher, Landois et Thelen aient observés, chez l'Hydrophile (1), et ce sont ceux qui, le plus souvent, sont cités, dans les livres, comme type, pour la descrip- tion schématique d'un stigmate. La lèvre antérieure (b, fig. X), seule, est pourvue de prolon- gements ciliés, recouvrant en entier l'ouverture et servant d'appareil protecteur. Figure III. — Stigmate pro-mésothoracique droit, auquel on a enlevé les prolongements ciliés. A la lèvre postérieure, la lame chitineuse (périmètre) pré- sente deux dépressions, en forme de dé à coudre, qui constituent deux apophyses creuses a. Le muscle fermeteur m s'insère par ses extrémités à chacune de ces apophyses. Lorsqu'il se con- tracte, il les rapproche Tune de l'autre, ce qui plie la lèvre pos- térieure et l'applique contre la lèvre antérieure ; le stigmate est alors fermé (fig. X, XI, XII). Nous ferons remarquer la disproportion qu'il y a entre la dimension des stigmates abdominaux et la puissance de leur appareil d'occlusion : grandeur et forme des apophyses, volume du muscle et manière dont celui-ci agit. L'appareil d'occlusion des stigmates abdominaux est plus puissant que celui des autres stigmates, surtout que celui des stigmates s 1 et s 2 . (1) Landois et Thelen, « Der Tracheenverschluss bei den Insecten », Zeitsohrift fur Wissenschaft Zoologie, 1867, Bd XVII. Krancher, « Bau der Stigmen bei den Insecten », Zeitschrift fur Wissen- schaft Zoologie, 1881,' Bd'XXXV. 321 :. — Trachées. Le but de ce travail étant principalement de chercher à com- prendre la mécanique respiratoire de l'Hydrophile (le fonction- nement physique de la respiration), j'ai étudié la disposition des trachées dans les trois segments thoraciques et dans l'abdomen. .le ne me suis pas occupé «les trachées de la tète, ni de celles des membres, car elles ne peuvent avoir qu'une importance secon- daire pour l'objet de cette étude, tel que je l'ai défini. Ainsi limité, le travail était encore suffisant, car tout était à faire. En effet, pour pouvoir décrire la distribution des trachées, il faut connaître la mjologie et, pour comprendre celle-ci, il faut commencer par étudier le squelette chitineux interne. Toutefois, dans ce travail, je n'ai figuré et je ne mentionnerai que ce qui est indispensable pour l'exposé du sujet (1). Lorsque j'ai commencé ces recherches, il n'existait, à ma con- naissance, que trois travaux sur l'anatomie du système muscu- laire des insectes imagos : l'anatomie du Hanneton de Straus, le mémoire partiel de Luks et le livre, plus élémentaire, de Miall (2). Quant à la description anatomique du système trachéen chez les insectes imagos, à part les ouvrages que je viens d'indi- quer, de Straus et de Miall, il n'y avait rien. Ce n'est que lorsque j'eus fini mes dissections et lorsque j'étais en train de rédiger ces notes, que j'ai pu prendre connaissance du travail de Bauer et de celui de Alt, qui venait de paraître (3). Du reste, si, d'une manière générale, on peut assez facilement comparer le système musculaire de l'Hydrophile à celui du Dytique ou à celui du Hanneton, tels que les ont décrits Bauer et Straus, je dois dire que, si le système trachéen de l'Hydro- (1) Ce qui veut dire qu'il ne faut pas s'attendre à trouver ici une descrip- tion complète de l'anatomie et de la myologie des régions de l'Hydrophile que nous étudierons. (2) Straus-Durkheim, Considérations sur l'anatomie des animaux arti- culés, auxquelles on a joint Vanatomie descriptive du Hanneton, Paris, 1828. C. Luks, « Ueber die Brustmuskulatur der Insecten », Jen. Zeitschr. fur Naturwiss., Bd XVI, 1883. Miall and Denny, The Cockroach, London, 1886. (3) Bauer, « Die Muskulatur von Dytiscus marginalis », Zeitschrift fur Wissenschaft Zoologie, Bd XCV, Heft 4, 1910. Alt, « Ueber das Respirationsystem von Dytiscus marginalis », Zeitschrift fur Wissenschaft Zoologie, Bd XCIX, Heft 3, 1912. 228 phile ressemble un peu à celui du Dytique, il diffère passablement de celui du Hanneton, tel que Ta décrit Straus. Les auteurs qui traitent du système trachéen des insectes ne mentionnent que deux sortes d'organes : les trachées p. p. d. ou tabulaires et les vésicules aériennes ou trachées vésiculaires. Nous avons observé une telle diversité de conformations dans le système trachéen de l'Hydrophile qu'il nous est impossible de nous contenter d'une division aussi sommaire. Lorsque nous emploierons le nom de trachée, sans aucun qualificatif, il s'agira toujours des trachées p. p. d. ou titu- laires, c'est-à-dire de celles dont les parois contiennent un fil chitineux dont l'élasticité est suffisante pour rendre les parois résistâmes. Sur un insecte frais, ces trachées ont l'apparence de petits tubes argentés; elles ont généralement une forme cylin- drique et, lorsqu'on les sectionne, elles restent béantes. ■rrv ! A Fig. TV. Figure IV. — Coupe transversale d'un stigmate pro-mésothoracique, passant par la ligne AA de la figure II. Le muscle m est à un plan posté- rieur à celui de la section. Figure V-— Coupe transversale d'un stigmate pro-mésothoracique, passant par la ligne BB de la figure II. Mais il y a des trachées dont le fil chitineux des parois — quoique encore visible — est atrophié et a perdu à tel point son élasticité que, lorsque la trachée est sectionnée, les parois de celle-ci s'affaissent les unes sur les autres. Nous appellerons ces trachées : trachées flasques ; elles sont fort difficiles à obser- ver dans les dissections. En effet, certaines d'entre elles ne peu- 229 vent être vues que sur des insectes frais (i) et seulemenl tanl que les parois de la trachée som distendues par l'air qui y est con- tenu. Si l'on a le malheur de blesser la trachée, l'air s'en échappe, les parois s'affaissent et la trachée flasque se rétracte sur elle- même. Elle prend l'aspect d'un petit cordonnel blanchâtre, qui se confond avec les autres tissus et que l'on ne peut pas supposer être une trachée (2). Nous devons encore faire une autre distinction. Nous appellerons trachée simple, une trachée qui se ramifie comme le font les branches d'un arbre, c'est-à-dire qui a un tronc principal qui se divise en rameaux secondaires qui, eux- mêmes, produisent des ramuscules plus petits. Mais tel n'est pas toujours le cas. Du trône de certaines tra- chées se détachent un si grand nombre de ramuscules que ceux-ci sont contigus et parallèles les uns aux autres, comme le sont les poils d'une brosse. Il en résulte que la paroi de la tra- chée est criblée d'une telle quantité de petits orifices que — vue de l'intérieur delà trachée — cette paroi ressemble àuneécu- moire. Nous appellerons ces trachées : trachées en écumoire (voir fig. XVI). Enfin, la trachée, tout en conservant sa structure de trachée tubulaire, peut se dilater un peu ou beaucoup. Dans le premier (1) Ou conservés par le procédé que nous allons indiquer. (2) Je veux indiquer ici un procédé qui m'a donné d'excellents résultats pour la dissection et pour l'étude des muscles et des trachées. L'insecte est anesthésié par l'éther. Lorsqu'il est mort, je lui ampute les membres, je lui fends la paroi dorsale de l'abdomen — ou j'enlève complète- ment celui-ci — et je laisse le sang s'écouler. Ensuite, je suspends le corps dans un bocal hermétiquement fermé, au fond duquel j'ai versé quelques centimètres cubes de formol à 40 p. c. Le corps se trouve donc à sec, mais au sein de vapeurs formolées. On le laisse ainsi pendant deux jours. Passé ce temps, on peut le dissé- quer à l'air libre (mais, pour cela, il faut, auparavant, le laisser s'aérer pendant quelques heures). Dans ces conditions, les muscles sont devenus plus nets et ont acquis une certaine consistance; les trachées restent béantes, nettement visibles car, puisque aucun liquide ne s'y est introduit, elles conservent leur teinte argentée. La putréfaction est empêchée et, si l'on a soin d'éviter une trop prompte dessiccation (en déposant, par exemple, quelques gouttelettes de gly- cérine sur les muscles mis à nu), le corps se maintient, pendant plusieurs jours, dans des conditions suffisamment bonnes pour que la dissection en soit possible. — 230 — cas, nous aurons une simple dilatation trachéenne; si cotte dilatation est considérable, nous aurons, ce que j'appelle une chambre trachéenne. Il va sans dire que les parois de ces dilatations, ou de ces chambres, peuvent être « simples » ou « en écumoire-. Dans les vésicules aériennes (trachées vésiculaires ou sacs aériens des auteurs), la structure trachéenne (fil chitineux) a complètement disparu. Les parois de ces organes consistent en une membrane fort mince, composée d'une seule couche de cel- lules pavimenteuses ; elles sont extrêmement extensibles, mais elles ne sont pas contractiles; leur couleur est, en général, d'un blanc 1 " mat. Lorsque la vésicule atteint une grande dimension, nous l'appellerons vessie ou sac aérien (1). Nous avons représenté, sur les figures XIII à XXI, la distri- bution des trachées clans le corps de l'Hydrophile; cela nous per- mettra d'en abréger la description. Les lettres et les chiffres ont la même signification pour toutes les figures de cette série. Le tableau de la page 257 indique ce qu'ils désignent. Les muscles, ainsi que leurs insertions, sont désignés par une lettre majuscule (2). Autant que possible, j'ai conservé la nomenclature de Straus; toutefois j'ai dû, parfois, indiquer les noms donnés par Bauer; c'est ce qu'indiquent les lettres (S) et (B). Si aucune de ces lettres (1) Alt, dans son étude sur le Dyticus marginalis, appelle Luftsack tout ce qui n'est pas trachée tubulaire. A mon avis, il a tort. Je reconnais qu'il n'y a aucune démarcation nette entre la structure histo- logique des parois d'une trachée, d'une trachée flasque et d'un sac aérien ; la transition de l'une à l'autre de ces formations a lieu insensiblement par l'atrophie et la disparition progressive du fil chitineux. Cela n'empêche que ces différents organes existent et qu'ils ont des propriétés particulières. Les sacs aériens, par exemple, sont beaucoup plus déformables et beau- coup plus extensibles que ce n'est le cas pour les trachées flasques. Pour comprendre tout de suite la différence qu'il y a entre ces trois forma- tions, il n'y a qu'à comparer, chez l'Hydrophile, la structure histologique de trois organes voisins : le sac aérien Â', la trachée flasque e et la trachée p. p. d. f. On peut comparer aussi la trachée u — qui est tubulaire entre les stigmates s' J et s 1 et qui est flasque entre les stigmates*' et s 3 — avec le sac aérien t. (2) Ayant employé tout l'alphabet, j'ai dû, à la figure XXI, me servir des trois lettres j3 8 £ pour désigner trois muscles. — 231 — ne suit le nom du muscle ou de l'organe (ou le chiffre ou la lettre qui les désigne — car, souvent, dans ce cas, je n'ai pas donné de nom), c'est qu'il s'agil d'un muscle ou d'un organe que je n'ai pas pu identifier avec ceux qui ont été décrits par ces auteurs. Il y a deux sortes de muscles chez les insectes : les muscles blancs et les muscles jaunes, dits muscles des ailes ou, plus exactement, muscles vibrateurs; ces derniers sont signalés sur le tableau par le mot (jaune). Les Iett)'es italiques )nimiscides se rapportent à tout ce qui concerne le système trachéen; on trouvera, au fur et à mesure, dans le texte, l'indication de ce que ces lettres désignent. a * trachées /'s'infléchit vers la ligne médiane el communique de nouveau avec la trachée correspon- dante du côté opposé en se soudant à elle sur une petite longueur //. Puis elle entre dans le prothorax, où elle se trouve située entre l'œsophage et les muscles U. Là, elle fournil deux trachées fa, qui s'insinuent entre ces muscles et constituent les sacs aériens dorsaux médians sous-tégumentaires du prothorax. La I radiée céphalique dorsale /' communique ensuite avec la trachée céphalique ventrale d, par un court tronc transversal df — ainsi «nie nous l'avons représenté sur la figure XV à gauche. Toutefois, le plus souvent, ce n'est pas avec la trachée cépha- lique ventrale qu'elle communique, mais avec le stigmate pro- mésothoracique — ainsi que nous l'avons représenté, fc, sur la figure XV, à droite, et sur la figure XXI. Ces trachées, /'ou cl fou fc, sont en relation avec un ou deux saes aériens dorsaux latéraux sous-tégumentaires, fat , fig.XXI. A ce sujet, je ferai remarquer que, lorsqu'ils sont pleins d'air. ces sacs aériens occupent, avec ceux que nous avons déjà men- tionnés (dorsaux médians fa et latéraux de), la plus grande partie de la cavité du prothorax (1 ). La trachée /"communique une troisième fois avec la trachée correspondante du côté opposé par une petite anse transversale fff; puis elle entre dans la tête. Enlevons maintenant la paroi antérieure de la chambre tra- chéenne et étudions l'intérieur de celle-ci (fig. XV, à droite). Nous constatons d'abord que la paroi postérieure diffère de la paroi antérieure. Elle est criblée d'une telle quantité de petits orifices, quelquefois un peu saillants, qu'elle peut servir de type à ce que nous avons appelé une paroi « en écumoire ». Ces orifices, qui sont rangés selon un certain ordre, sont l'abouchement dans la chambre trachéenne d'une multitude de petites trachéoles, qui sont alignées entre chacune des fibres des muscles sous-jacents (fig. XVI) (2). Il en résulte que cette paroi adhère à tel point aux muscles qu'on ne peut l'en séparer : mais, (1) On peut observer ces sacs sur l'insecte vivant. 11 faut pour cela user le tégument dorsal du prothorax, en le frottant avec du papier de verre fin, jus- qu'à ce qu'il devienne transparent. (2) Pour voir cette disposition, il est nécessaire d'examiner, à l'air libre, un Hydrophile qui vient d'être tué (par anesthésie) ou qui a été préparé comme nous l'avons indiqué, page 229. — 238 comme elle est transparente, on discerne facilement ceux-ci — muscles H, G, C, A. Outre les troncs trachéens que nous avons déjà mentionnés (i ck e f ), nous constatons que d'autres encore aboutissent dans cette chambre. En l, nous voyons l'ouverture d'une trachée, dont nous parle- rons plus loin, lorsque nous décrirons son trajet. Fig. XII. Fig. XI. Figure XI. — Coupe transversale, passant par la ligne AB de la ligure pré- cédente- Lorsque le stigmate est fermé, d vient s'appuyer contre g. Figure XII. — Coupe transversale, passant par la ligne AC de la ligure X. A côté du point de départ de la trachée molle e et contre le muscle C, nous voyons une dépression ronde m ; c'est l'ouver- ture d'une trachée, qui se rend directement à la l'aee dorsale pour former le sac aérien sous-tergal ma, que nous étudierons plus loin (fig. XVII). Puis, en n, contre le bord antéro- vent rai de la grande cupule de l'aile (7), à laquelle s'insère le muscle H, on voit une grande ouverture à peu près ronde; c'est le point de départ, d'une des [dus importantes trachées de l'Hydrophile. — 230 — Enfin, si l'on dissèque le cul-de-sac ga, on verra qu'il se ter- naine par une ou plusieurs trachées qui se rendent à l'élytre. Quant au cul-de-sac latéral gb, il s'étend sous le tégument de la face dorsale, où il forme, en avanl de l'insertion de l'aile, un sac aérien (gb, fig. XV et XVII, à droite). Nous constaterons, en outre, que la chambre trachéenne com- munique avec un vaste espace aérien sous-tégumentaire gc, situé sous le métastermim et Tépisterne métathoracique. Etudions maintenant, en particulier, les différentes trachées que nous venons de voir aboutir à la paroi postérieure de la chambre trachéenne. Cette étude est plus facile et l'on se rend compte avec plus de netteté de la distribution de ces trachées, si l'on dissèque le méta- thorax de l'Hydrophile par la face dorsale La fig. XVII nous montre, à gauche, la l'ace dorsale d'un Hydrophile, auquel on a enlevé l'aile et l'élytre. Nous y voyons: Le sac aérien, formé par le cul-de sac latéro-dorsal de la chambre trachéenne (voir gb, à droite) ; La trachée de l'élytre et l'extrémité du cul-de-sac dont elle provient (voir ga, adroite; ainsi que la fig. XV); En 5, le bord chitineux dorsal du mésophragma ; En 6, le bord chitineux dorsal du métaphragma. Les lettres G, F, etc., indiquent la région du tégument sous laquelle s'insèrent les muscles que ces lettres désignent. Lorsqu'on enlève le tégument chitineux, on aperçoit (fig. XVII, à droite), de chaque côté de la ligne médiane, un grand muscle longitudinal A, qui s'insère, en avant, au mésophragma et, en arrière, au métaphragma (voir aussi la fig. XXI). L'espace compris entre ce muscle et le tégument, dorsal que nous venons d'enlever est occupé par un sac aérien ma, qui communique par la trachée m avec la chambre trachéenne thoracique. L'espace compris entre les muscles B, D, E, F (voir aussi fig. XVIII), le tégument dorsal et le métaphragma est occupé par un autre sac aérien oa, qui est en relation directe avec le pre- mier stigmate abdominal s 3 par la trachée o, que nous étudierons plus loin. Il est possible que ces deux sacs aériens communiquent entre eux, ou avec la trachée l, par de petites trachéoles, mais je n'ai jamais pu le constater (1). (1) Pour ne pis trop charger les dessins, je n'ai indiqué ces sacs par aucun signe spécial; sur la figure XVII, j'ai seulement rappelé leur présence par les lettres ma et oa, placées dans la région qu'ils occupent. 240 — -■-S Figure XIII. — A gauche. — Hydrophile vu par la face ventrale. A droite. — On a enlevé : l'élytre, le mésosternum, l'épisterne mésothora- cique (le muscle Q s'insère contre celui-ci) et la peau qui unit le prothorax au mésothorax. On a indiqué schématiquement la position du sac aérien sous- tégumentaire gc ainsi que l'insertion au métasternum des muscles G et H. On a désarticulé le membre antérieur et enlevé l'apophyse du prothorax qui constitue la paroi postérieure de la cavité cotyloïde de l'ar- ticulation de ce membre. — 241 — Si nous enlevons les muscles A et B (flg. XVIII, à gauche), Le tràjel entier delà trachée l devient apparent. Nous voyons que. partant du premier stigmate abdominal s 3 , sous forme de trachée tubulaire p. p. d., elle longe le bord postérieur du métaphragma. Elle passe ensuite sous celui-ci et chemine entre l'intestin (3) e1 le muscle A, pour aboutir dans la chambre trachéenne g (en l, ôg. XV et KIX; voir aussi fig. XXI). Dans cette seconde partie de son trajet, elle devient une trachée en écumoire; elle envoie à l'œsophage et surtout aux muscles voisins une quantité de trachéoles (fig. XXI). Pour étudier la trachée n, il nous faut enlever le métaphragma, les muscles F. E, I, J et les apophyses 9 et 10, auxquelles ces deux derniers muscles s'insèrent, ainsi que l'intestin (fig. XIX). Nous apercevons, alors, l'origine de cette grosse trachée, contre la grande cupule de l'aile (7) (voir aussi fig. XV, à droite). Dès son origine, elle produit plusieurs vésicules aériennes na (fig. XVIII, à gauche), qui s'insinuent entre les différents mus- cles du voisinage; c'est d'elle aussi que proviennent quelques- unes des trachées de l'aile. ("est une trachée •• en écumoire »; elle est située entre les muscles G, H et F et elle leur distribue une quantité de tra- chéoles (fig. XIX). Elle reste parallèle à ces muscles, jusqu'à son arrivée dans la hanche ; là, elle est rejointe par la trachée p, qui vient du premier stigmate abdominal. Ces deux trachées s'unissent alors et constituent la trachée pn du membre posté- rieur (fig. XIX et XXI). Avant terminé la description des trachées qui aboutissent à la chambre trachéenne, nous allons maintenant étudier celles de l'abdomen. Le premier stigmate abdominal s 3 est situé sur une dilatation trachéenne, formant une sorte de petit carrefour vers lequel con- vergent plusieurs trachées (fig. XVII et XVIII). Xous connaissons déjà deux de celles-ci : la trachée l, dont nous avons décrit le trajet, et la très courte trachée o (fig. XVII), qui se transforme tout de suite en sac aérien od, déjà signalé. On voit une autre trachée, q (fig. XVIII), partir de ce stig- mate et se diriger aussi en avant, en gagnant le bord latéral du corps. Elle se transforme, de même, en plusieurs vésicules aérien- nes qa, qui occupent le bord dorso-latéral du métathorax et la région située à la base de l'aile. A cet endroit, ces vésicules qa sont entremêlées avec celles na qui, produites par la trachée n, — 242 — occupent cette même région. De ces vésicules partent quelquefois de petites trachéoles qui se fendent à l'aile. Je n'ai jamais pu constater, avec certitude, de communications entre les vésicules qa, provenant de la trachée q, et celles na, provenant de la trachée n. Il est cependant possible qu'il y en ait. Figure XIV. — A droite. — On a enlevé, en outre : le sac aérien ab, les muscles M, N et Q. On a enlevé le tégument de la région ventrale médiane du prothorax. A gauche. — On a enlevé, en outre : les trachées a et b, les muscles et V et une partie de l'épimère mésothoracique. J'ai mentionné d'abord ces trois trachées /, o, q, parce que nous en connaissions déjà deux et que In troisième est dans leur voisinage immédiat. Mais, lorsqu'on enlève le tégument dorsal de l'abdomen de l'Hydrophile, ce qui frappe le regard, et ce que j'aurais peut-être dû signaler en premier, ce sont les vastes sacs aériens (r et t, fig. XVII) qui flottent sur les viscères. — 2W — Il y en a deux de chaque côté. L'un r occupe plus spéciale- ment la région dorsale; l'autre £ s'étend jusqu'à la face ventrale, où il est visible, chez l'insecte vivant,à travers la peau molle qui unil les hanches au premier segmeni abdominal. Ces sacs communiquent, en général, séparément, avec le gros tronc trachéen latéral u, qui réunit le premier stigmate abdomi- nal au stigmate suivant, comme nous l'avons représenté à la figure XVII. ('('pendant, ils présentent de fréquentes anomalies. Parfois, les deux sacs ont une origine commun* 1 ; d'autres fois, ils sont en relation, non pas avec le tronc trachéen u, mais avec la trachée p que nous allons décrire. Si l'on enlève les deux sacs aériens r, t, ainsi que les viscères abdominaux, on verra qu'une autre grosse trachée part du pre- mier stigmate abdominal s?, croise perpendiculairement le mus- cle I) et disparait derrière le muscle F; nous l'avons désignée par la lettre p (fig. XVIII, XIX et XXI). Pour suivre son tra- jet, il faut enlever les muscles I, .1, L, F, E, les apophyses *.» et 10 et le métaphragma. On verra (fig. XIX, à droite, et XVIII, à gauche) qu'après avoir croisé le muscle D, elle passe entre les muscles F et H et rejoint la trachée u . Ces deux trachées s'unissent et constituent la trachée pn du membre postérieur. Cette trachée p est une-trachée ■• en écumoire •• ; elle fournil une quantité de trachéoles à tous les muscles qui sont en relation avec elle. Enfin, une dernière grosse trachée aboutit au premier stigmate abdominal; nous l'avons désignée sur les ligures XVII, XVIII, XX et XXI par la lettre >/.. C'est le tronc trachéen longitudinal sur lequel sont placés les stigmates abdominaux. ( !ette trachée présente plusieurs particularités. Entre le premier stigmateabdominal s 3 et le deuxièmes- 4 , ellea laconstitutiond'une trachée fcubulaire; mais, après le stigmate s 4 , et jusqu'au huitième segment, elle devient une trachée flasque. Toutefois, près de chaque stigmate, ses parois, sur une petite étendue* redeviennent un peu fermes, à l'endroit où aboutissent les trachées transver- sales de l'abdomen (fig. XX). Son diamètre diminue au Fur et ;'i mesure que l'on s'approche de l'extrémité postérieure du corps, ou elle se termine par plusieurs branches qui vont a l'intestin et aux organes génitaux (branches s). En outre, dans l'abdomen. 244 à chaque segment, trois trachées se détachent d'elle — sans parler de la petite anse accessoire uu. La distribution de ces trachées étant semblable à tous les segments,il nous suffira de décrire schématiquement la distribu- tion de celles de l'un d'entre eux. /mi-. , »iSr7 — - l Figure XV. — Le cou est ouvert et disséqué; la tête est enlevée. La tra- chée de communication dd a été sectionnée et l'on a tiré de côté la tra- cliéed pour laisser voir la trachée f placée derrière elle. A gauche. — On a enlevé, en outre : l'œsophage et le système nerveux, la eolonnette chitineuse A, les muscles S et II, la hanche et le fémur du membre médian et ce qui restait de l'épimère mésothoracique. A droite. — On a enlevé la paroi antérieure de la chambre trachéenne g, en outre : l'apophyse 22, le muscle T, la trachée e et ce (|ui restait des tra- chées a et b, le sac aérien k et une partie de la trachée f. On a schéma- tiquement indiqué l'emplacement du sac aérien gc L'une de ces trachées x adhère au tégument dorsal et se divise en deux branches. Chacune de celles-ci, vers la région médiane, s'unit à la branche de la trachée voisine et forme un court tronc qui s'anastomose avec celui qui résulte de l'union des branches — 245 — (1rs trachées correspondantes du côté opposé (fig. XX). Ces tra- chées, à cet endroit, sont situées entre le tégument chitineux ei le vaisseau dorsal pulsatile. La trachée ventrale y s'anastomose directement avec la tra- chée correspondante du côté opposé. Elle n'est que lâchement attachée au tégument ventral : elle est, pins on moins flottante cl décrit quelques sinuosités. Le troisième tronc trachéen y se rend aux viscères, sur les- quels il se divise et se subdivise en une infinité de trachéoles. Quoiqu'il n'y ait, chez l'Hydrophile, que six paires de stig- mates abdominaux, ia disposition des trachées est identique pour les huit segments de l'abdomen (1). Nous devons maintenant, attirer l'attention sur une conforma- tion de la trachée u, qui doit avoir une grande importance pour la physiologie de la respiration. Lorsque, avec un tube de verre effilé, on injecte de l'air dans la trachée u, — entre les stigmates s 6 et .v", par exemple, — on voit l'air se répandre, en avant et en arrière, dans toute la tra- chée. Mais, avant d'arriver au stigmate s 4 , la colonne d'air s'ar- rête brusquement (en u figure XX), et la trachée gonfle, comme si l'air butait contre un obstacle. ( >n est donc forcé d'admettre, qu'immédiatement en arriére du stigmate s* (en u', fig. XYIII et XX), la trachée n'est pas per- méable. Voici, à présent, ce que l'on constate lorqu'on dissèque, sous l'eau, un Hydrophile frais : la trachée u dans toute son étendue est blanche argentée, par conséquent opaque, sauf près du stig- mate s 4 , où l'on observe un anneau transparent u'. On dirait que la trachée contient, à cet endroit, une goutte d'huile. Si l'on dissèque et enlève délicatement les stigmates s 3 , s 4 et •v 5 , avec la trachée u qui va de l'un à l'autre, et que l'on examine le tout au microscope (de préférence avec un diaphragme à fond noir), on constatera ceci: entre les stigmates s 3 et s 4 , la trachée a une teinte un peu plus jaunâtre et est moins transparente que ce n'est le cas plus loin ; le fil chitineux est épais et bien distinct ; en outre, cette trachée est élastique et elle conserve sa forme (1) Je signalerai, en passant, que lorqu'on fait une préparation microsco- pique du tégument de l'abdomen de l'Hydrophile, on observe, parfois, au septième segment, le vestige d'un stigmate (imperforé) auquel aboutit un vestige de trachée. • — 246 — cylindrique, même lorsqu'on la sectionne et qu'on chasse l'air qui y est contenu. C'esl une trachée tubulaire p. p. <1. A partir du stigmate s 4 , la trachée a une tout autre appa- rence; elle est d'une couleur plus blanche. Lorsqu'on la perce et qu'on aspire l'air qui y est contenu, ses parois s'affaissent l'une contre l'autre et elle prend l'aspect d'un ruban argenté. Le fil chitineux est beaucoup moins apparent; il est grêle et transpa- rent. C'est une trachée flasque. iMX- o Q- o- • r^- o ■m G © o Figure XVI. — Une portion de la paroi postérieure de la chambre tra- chéenne, avec un fragment de muscle qui y adhère. Enfin, dans le voisinage immédiat du stigmate .y 4 , à l'endroit qui correspond à l'anneau transparent u',q\ie nous avons signalé plus haut, la teinte argentée n'existe pas, le fil chitineux dispa- rait à peu prés complètement et la trachée se montre à nous comme un ruban transparent, extrêmement mince, où l'on ne distingue que quelques fibres conjonctives. Une coupe longitudinale (fig. XXII) nous montre que la tra- chée fiasque se termine, à cet endroit, en cul-de-sac, par suite de l'accollemeni de ses parois l'une contre l'autre et de leur sou- dure. Ayant terminé l'étude. — telle que je l'avais limitée — du système trachéen de l'Hydrophile, nous consacrerons la deuxième partie de ce travail à l'examen el à la discussion de différentes remarques. — 247 [le 1WRTIK Pour que l'on puisse étudier le rythme de la respiration nor- male, il t'aui que l'insecte que l'on observe soit libre, en lionne santé, et il faut éviter de lo toucher ou de l'effrayer. Il est cependant nécessaire de mettre la paroi dorsale de l'ab- domen à découvert, en amputant une élytre et l'aile sous-jaeente. Si l'on conserve, sur delà mousse humide, un Hydrophile qui a subi cette opération et si, lorsqu'il est habitué à cet état de cho- ses, on l'observe de temps en temps, en se tenant à une certaine distance pour ne pas l'effrayer, on constatera qu'il ne respire, en moyenne, que trois on quatre fois par minute. L'insecte étant absolument tranquille, on voit, à un moment donné, la paroi dorsale de l'abdomen s'abaisser et se relever, — quelquefois une ou deux fois de suite. Puis l'insecte reste de nou- veau immobile, [tendant environ quinze secondes. Mais, si l'insecte est effrayé, si on le touche ou s'il se met à marcher, les mouvements respiratoires se succèdent beaucoup plus rapidement. Si on l'observe de plus près, avec une loupe, on constatera ([lie, chaque fois que la paroi dorsale de l'abdomen s'abaisse, les sacs aériens se dilatent, un peu — par exemple les sacs na et qa, qui soni les plus accessibles à la vue. Puis ils s'affaissent pro- gressivement jusqu'à la prochaine expiration (1). Lors d'une contraction abdominale, l'air qui est dans les tra- chées s'y trouve comprimé et il est chassé dans les sacs aériens. Ceux-ci se dilatent et fonctionnent comme le ballon élastique de sûreté qui accompagne la poiré d'un appareil de soufflerie. Ils emmagasinent l'air, dont la pression varie à chaque mouvement respiratoire, et régularisent celle-ci (2). (1) Il en esi de même chez le Lucane ; voir la note à la fin. (2) C'est là, à mon avis, la principale fonction des vésicules et des sacs aériens ; c'est pour cela qu'ils sont particulièrement développés chez les in- sectes qui volent et chez ceux qui ont des mouvements brusques et énergi- ques. Je ne crois plus que ces sacs servent à emmagasiner de l'air pour les besoins de la respiration et, à mon avis, c'est aussi par erreur que certains naturalistes ont admis — moi antre autres — que, chez les insectes aquati- ques, ils servent à assurer l'équilibre de ces derniers, lorsqu'ils nagent au sein de l'eau. Cette fonction, ils la remplissent probablement, mais elle n'est que secondaire ; la preuve, c'est que beaucoup d'insectes terrestres sont pourvus de vésicules aériennes, ou même de vastes sacs aériens, ainsi : les Libellules, les Hyménoptères et divers Hémiptères, par exemple les Pentatomes. — 248 Quand l'insecte respire comme nous venons de l'indiquer, nous dirons qu'il a une respiration normale, du type abdominal. Voyons à présent ce qui se passe lorsque, pour examiner l'Hy- drophile, on immobilise celui-ci, soit en le tenant dans la main, soit en Le fixant à un support quelconque — et, tout particulière- ment, si on lui maintient les ailes et les élytres écartées. Figure XVII. — A gauche. — Face dorsale d'un Hydrophile auquel on a enlevé l'élytre et l'aile. Les lettres correspondent à l'insertion des mus- cles qu'elles désignent. A droite — On a enlevé le tégument de l'abdomen et celui du métathorax, sauf à la région comprise entre le bord externe du corps et l'insertion de l'aile. — 249 — On observe alors que les mouvements d'abaissement et d'élé- vation de La paroi dorsale de l'abdomen se suivent rapidement, pour ainsi dire sans arrêt, el qu'ils sonl beaucoup plus énergi- ques. Nous constaterons, en outre, que, dans ces conditions, les phénomènes sofal inversesde ceux que nous avons observés pré- cédemment. Quand la paroi dorsale de l'abdomen s'abaisse, on voit les sacs aériens thbraciques (na, ga) s'affaisser au même moment. Puis. lorsque l'insecte fait un effort, les sacs thoraciques se dilatent ei la paroi de l'abdomen bombe. Dans ce cas-ci, les mouvements respiratoires normaux sont remplacés — ou masqués — par les mouvements dus à l'effort ; ce ne sont plus les muscles abdominaux qui fonctionnent active- ment, ce sont les puissants muscles thoraciques. Quand l'insecte contracte les muscles de son métathorax (muscles vibrateurs, muscles du vol), — qui, comme nous l'avons indiqué, possèdent une quantité de trachées, — il en expulse beaucoup d'air. Lorsque l'insecte est libre, il est probable qu'il ouvre à ce moment ses stigmates métathoraciques et que cet excès d'air s'échappe par eux (1). Mais, quand l'insecte est attaché, il ferme ses stigmates au début de l'expiration — afin de pouvoir faire le maximum d'efforts pour se libérer (2) — et il ne les ouvre qu'à la fin. L'air, chassé du thorax, reflue donc, d'abord, dans les trachées et les sacs aériens de l'abdomen ; celui-ci augmente de volume. Cette dila- tation ne correspond plus à la période d'inspiration, mais bien à celle d'expiration. Dans ce cas, nous dirons que l'insecte a une respiration d'effort, du type thoracique (3). Nous venons de voir quel est le rythme de la respiration de l'Hydrophile, lorsque l'insecte est hors de l'eau : 1° quand il est libre; 2° lorsqu'il est attaché. (1) C'est, du moins, ce que j'ai constaté chez les Libellules (L. depressa et Anax grandis). Chez ces insectes, les stigmates métathoraciques sont, habituellement, fermés ; mais, dès que la Libellule fait agir ses muscles vi- brateurs, ces stigmates s'ouvrent et restent béants tant que ces muscles fonc- tionnent. (2) L'homme, de même, ferme sa glotte, lorsqu'il fait un elfort. (3) Les naturalistes qui ODt étudié les mouvements respiratoires des insectes, en fixant ceux-ci sur une planchette, à mon avis, n'ont vu que ce type de respiration. — 250 Il nous reste à examiner comment se comporte l'Hydrophile, quand il est dans l'eau : soit, lorsqu'il reste tranquille au fond; soit, quand il vient respirer à la surface. Nous serons fort bref sur ces deux points. Lorsque l'Hydrophile vient respirer à la surface, à part les observations relatées au début de ce travail, nous n'avons rien à signaler. I ttrçJi'- f-î Figure XVIII- — A droite. — On a enlevé, en outre : les muscles B et V, les sacs aériens r et t. A gauche. — On a enlevé, en outre; les muscles I, J, L et A. Lorsque l'Hydrophile est au sein de l'eau, à mon avis, il ne respire pas. Il respire chimiquement l'air contenu dans ses tra- chées; mais il ne fait aucun mouvement respiratoire pour faire circuler cet air (1). J'ai, à plusieurs reprises, observé des Hydrophiles dans ces conditions — et, souvent, pendant plus de cinq minutes consécu- tives sans jamais apercevoir de mouvements de l'abdomen ou (1) Voir, à ce sujet, les observations concordantes faites sur le Cybister. Ann. Mol. Lacustre, t. V., 1911, p. 391. — 251 — la plus petite modification dans la couche aérienne, qui adhère à la face ventrale «lu corps do l'insecte... à la condition que celui-ci n'ait pas été tracassé, ou effrayé, peu de temps aupa- ravant. 1 >ans ce dernier cas, oui, on observe des mouvements respira- toires et des boursouflures de la couche aérienne. L'Hydrophile, comme l'homme, est essoufflé après un effort et a besoin de quel- ques instants pour rétablir l'état normal d'équilibre de son orga- nisme. Arrivé au terme de ce travail, nous devons maintenant exa- miner quelle réponse nous pouvons donnera la question que nous nous étions proposé d'étudier : •• Est-ce que la conformation des stigmates et la distribution des trachées, chez l'Hydrophile, confirment ce que nous avions déduit des expériences physiolo- giques au sujet de leur fonctionnement? » En ce qui concerne les stigmates, nous pouvons répondre affir- mativement. Les stigmates pro-mésothoraciques sont ceux qui sont le mieux conformés pour filtrer l'air, lors de l'inspiration. En outre, la disposition du clapet montre que celui-ci est destiné à pouvoir interrompre subitement l'entrée de l'air, au cours même d'une inspiration (f ). Les conclusions que nous pouvons tirer de la conformation des autres stigmates sont moins précises; mais, si elles ne confir- ment pas d'une manière évidente notre façon de voir, elles ne l'infirment en tout cas nullement. Les stigmates métathoraciques et ceux de la première paire abdominale étant dépourvus de tout appareil protecteur, il est (1) Si, par exemple, un gaz toxique est inspiré. Le clapet s'ouvrant à l'extérieur, on pourrait faire le raisonnement suivant: à chaque expiration, le clapet doit s'ouvrir et il doit se fermer à chaque ins- piration; donc le stigmate ne peut fonctionner que pour l'expiration. Ce rai- sonnement serait exact, si le clapet était inerte; mais tel n'est pas le cas. Le clapet reste passivement ouvert et l'animal le ferme volontairement. Or, si l'insecte fermait le clapet pour empêcher l'expiration, il lui faudrait employer une force assez considérable, d'abord pour le fermer et, ensuite, pour le maintenir en place — force qui n'est pas en rapport avec la faiblesse du muscle moteur du clapet. Tandis que, si c'est pour arrêter l'inspiration que l'insecte abaisse le clapet, vu la disposition de celui-ci, il n'a besoin que d'une faible force, — et seule- ment pour mettre le clapet en place. 5 — 252 — plausible do supposer qu'ils servent surtout au passage de l'air expiré. L'appareil d'occlusion des stigmates abdominaux est plus puis- sant que celui des autres stigmates , il est, en outre, conformé de telle manière que l'insecte peut, avec autant de facilité, inter- rompre le passage de l'air, quel que soit le sens dans lequel celui-ci circulé. Nous pouvons donc présumer que ces stigmates sont utilisés pour l'inspiration et pour l'expiration. Mais leur appareil protec- teur étant moins perfectionné que celui des stigmates pro-méso- thoraciques, on peut supposer que les stigmates abdominaux ne fonctionnent pour l'inspiration que rarement ou dans certaines occasions seulement. Figure XIX. — A droite. — On a enlevé, en outre : les apophyses il et 10, le stigmate s* et les trachées qui y aboutissent (entre autres / et m), l'œso- phage (3), les muscles F, E et le métaphragma A gauche. — On a enlevé, en outre : le moignon de l'aile, le muscle D et sa cupule d'insection (1(1), les muscles K et G, les trachées n et p. Si l'on enlevait encore le muscle H, on mettrait à découvert : le tégument du métasternum, auquel ce muscle s'insère; le sac aérien gc (voir tig. XIII, à droite), et la chambre trachéenne g (voir fig. XV, à droite). — 853 — D'autre part, nous avons constaté que L'air, qui a été inspiré par l'intermédiaire «les stigmates pro-mésothoraciques, peul par- venir directement (par les trachées /"ou e) dans la grande cham- bre trachéenne thoracique et, de là, dans le" corps entier. Figure XX. — Abdomen détaché du thorax, fendu sur la ligne médiane ven- trale et ouvert. L'intestin, les organes génitaux, le système nerveux ont été enlevés. Le vaisseau dorsal pulsatile n'a élé laissé qu'aux segments antérieurs. Quoique, dans toutes les figures précédentes, les trachées soient figurées en blanc, nous avons, ici, pour des motifs de clarté, indiqué en noir les tra chéss transversales dorsales.*:. Les trachées viscérales sont enlevées; il n'en reste que le tronc d'origine y. Les stigmates, étant derrière la trachée, ne sont pas visibles; les lettres s:>,-s* indiquent donc seulement leur emplacement. 254 Il en est tout autrement pour l'air qui se trouve dans les tra- chées u, sur lesquelles sont situés les stigmates abdominaux des quatre dernières paires. - a> - a** s- C „ ce .„ J£ Ô ïï '- C en 03 •— S ■° 1 S «2 en C MD 3 © t* -3 tn 93 'S "S '3 *" & "Ô3 S - « -O C ,cO o t- tn t- 3 ^ » o - ai a- 'S -r le. ites sté 2 s = 43 « « >> e ft ' — ir. _ c^ « 3 3^3 c< 3 Q. .- "~ s - g 8 3 S "j "3 g .« *--&- X 3 « ~ o ■3 -o: C£ p- es «S _ï c ij o •— *-* c« I-* | T„ '43 o C g.* O -3 J — -3 » C J 2""" 3 3 w S © « > u o- C i &> 1 g C 1 • o 3 î» 3 «î S © ai Ces trachées ne communiquant pas directement avec les gros troncs trachéens thoraciques, l'air qu'elles contiennent doit passer par les branches trachéennes secondaires et par le réseau des capillaires trachéens abdominaux. Il y a là une disposition bizarre dont je ne m'explique pas bien Les conséquences; mais il me — 255 — parait impossible d'admettre que cette disposition facilite l'inspi- ration par les stigmates abdominaux e1 la circulation centripète de l'air contenu dans la trachée u\ le contraire me parait plus probable. Notre opinion est donc (pie, lorsque l'Hydrophile vient respirer à la surface de l'eau, l'inspiration n'a lieu que par l'intermédiaire des stigmates pro-mésothoraciques. L'expiration se t'ait par tous les autres stigmates et une partie de l'air expiré adhère aux poils hydrofuges de la face ventrale ou reste sous les élytres. Il est probable que les stigmates abdominaux des deux pre- mières paires servent à expirer subitement l'air contenu dans les trachées ou les sacs aériens thoraciques, lorsque l'Hydrophile veut modifier l'équilibre de flottaison de son corps. % Figure XXII. — Coupe schématique dorso-ventrale et longitudinale de la trachée rt, du stigmate s 3 au stigmate s 1 '. Les stigmates abdominaux des quatre dernières paires fonction- neraient, eux, surtout lors de l'expirai ion normale respiratoire. Enfin, il est possible que, parfois, l'Hydrophile réinspire, par leur intermédiaire, une partie de l'air qui a été dégagé dans l'espace abdomino-dorsal sous-élytral (1). Quoi qu'il en soit, la constatation, chez l'Hydrophile : 1° d'une vaste chambre trachéenne thoracique ; 2° de deux sortes de trachées — tubulaires et flasques; ces dernières n'ayant aucun rapport avec les trachées vésiculaires des auteurs; 3° du fait que l'air contenu dans les gros troncs trachéens laté- raux de l'abdomen ne peut passer directement dans les gros troncs trachéens thoraciques : est intéressante, quand bien même nous ne pouvons que faire des suppositions pour expliquer la raison d'être de ces conformations. Vandœuvres (Genève), novembre 1912. (1) Nous étions arrivé aune conclusion à peu près semblable dans notre étude sur la respiration des Dyticidés. {Annales de Biologie lacustre, t. IV.) — 256 NOTE. Je veux mentionner ici quelques observations, faites sur le Lucane cerf-volant mâle, qui paraissent confirmer mes idées sur le fonctionnement des stigmates de l'Hydrophile. La disposition des muscles, la conformation des stigmates et la distribution des trachées sont, chez le Lucane, à peu près semblables à ce que nous avons observé chez l'Hydrophile — mais il ne faudrait pas croire qu'il en soit de même chez tous les coléoptères. Si, chez le Lucane, on met à découvert un des stigmates pro- mésothoraciques (en coupant le prolongement chitineux du pro- thorax qui forme la partie postérieure de la cavité cotyloïde des hanches antérieures) et, qu'en outre, on enlève — en les raclant — les prolongements protecteurs ciliés du dit stigmate, on aper- çoit le clapet de celui-ci et on peut observer ses mouvements d'ouverture et de fermeture. Or, on constate que le clapet s'ouvre et se ferme corrélative- mont avec les mouvements respiratoires. Il m'a paru que le clapet se fermait pendant l'expiration (abaissement de la paroi dorsale de l'abdomen) et qu'il s'ouvrait pendant l'inspiration (relèvement de la dite paroi). Toutefois, comme pour faire ces observations on est forcé d'employer une loupe de moyenne puissance, on ne peut voir simultanément le stigmate et la paroi dorsale de l'abdomen. Il est donc difficile d'observer ce synchronisme et je ne puis l'affirmer d'une manière catégorique. Mais, ce qui est certain, c'est que. si les mouvements respira- toires s'accélèrent, les mouvements d'ouverture et de fermeture du clapet s'accélèrent semblablement. Si, par hasard, il y a une modification dans le rythme des mouvements respiratoires, — un arrêt momentané, par exemple, — les mouvements du clapet subissent une modification identique. Quant aux stigmates abdominaux, on constate que l'insecte les tient habituellement fermés. Cependant leur glotte a, parfois, par moment, des mouvements rapides de clignottement, mais sans que ceux-ci aient aucune corrélation avec le rythme des mouvements respiratoires. J'ai observé, chez l'Hydrophile, >h>± phénomènes semblables, mais, avec moins de uetteté. — 257 — Tableau indiquant ce que désignent les lettres et les chiffres des figures XIII à XXII. A (jaune) Abaisseur de l'aile (S.)- B (jaune) Prétracteur tle l'aile (S.). C (jaune) Premier chef de l'élévateur de l'aile (S.). D (J aune ) Extenseur postérieur de l'aile (S). E Troisième extenseur de la hanche postérieure (S.). F (jaune) Fléchisseur de la hanche postérieure (S.). G (jaune) Deuxième chef de l'élévateur de l'aile (S.). H (jaune) Extenseur antérieur de l'aile (S.). I Deuxième extenseur de la hanche postérieure (S.). J Premier extenseur de la hanche postérieure (S.)- K Cinquième fléchisseur de la hanche postérieure (S.). L Muscle. M détracteur inférieur du prothorax (S.). N Extenseur de l'élytre (S.). Extenseur du fémur médian, premier chef. P Extenseur du fémur médian, deuxième chef. P, 0, N (à la fig. XXI) Tendon commun des muscles P, et N. Q Fléchisseur de la hanche médiane. H Court extenseur de la hanche médiane (S.). S Long extenseur de la hanche médiane (S.). T Muscle. U Elévateur de la tête (S.). V Conjungens coxo abdominis (B.). W Ueleveur de la grande cupule de l'aile (S. ). X Bétracteur de l'écusson (S). Y Muscle. Z Elévateur du corselet (S.). 3 Prétracteur de l'apophyse épisternale postérieure (S . 8 Bétracteur supérieur du prothorax (S.). s Bétracteur de la jugulaire (S.). s' Stigmate pro-mésothoracique. s* Stigmate métathoracique. s 3 Premier stigmate abdominal. s' ... s s Deuxième à sixième stigmates abdominaux. 1 Apophyse interne de la pièce préépaulière (S.); cette apophyse fait physiologiquement partie de l'élytre. Lorsque le muscle N, qui s'y insère, se contracte, il attire à lui cette apophyse et l'élytre est soulevée. 2 Crête chitineuse du mésothorax à laquelle s'insère le muscle 0. 3 Œsophage. Intestin. 4 Colonnette chitineuse reliant le mésosternum au prophragma. — 258 — 5 Mésophragma. 6 Métaphragma. 7 Grande cupule de l'aile (S.); insertion du muscle H. 8 Moignon de l'élytre. 9 Corne latérale du sternum du métathorax (S.); insertion du muscle 1. 10 Appendice postérieur de la lame verticale du sternum de métatho- rax (S.); insertion du muscle J. 11 Moignon de l'aile. 12 Ganglion nerveux prothoracique. 13 Cordon nerveux. 14 Apophyse chitineuse ; insertion du]muscle X. 15 Clavicule antérieure de l'écusson (S.). 16 Petite cupule de l'aile (S), insertion du muscle D. 17 Bord antérieur de la hanche postérieure. 18 Bord postérieur de la hanche postérieure. 19 Cavité cotyloïde de la hanche postérieure. 20 Lame verticale du sternum du métathorax (S.) ; insertion des muscles C et K. 21 Cavité cotyloïde des hanches médianes. 22 Apophyse de la crête chitineuse (n°2). Un muscle Y (qui n'est indiqué que sur la fig. XXI) va de cette apophyse à la clavicule antérieure de l'écusson (n° 15). 23 Ganglion mésothoracique. 2i Espace où se développe le sac aérien k. 25 Hanche médiane. 26 Fémur du membre antérieur, sectionné. 27 Scutellum. 28 Apophyse épisternale. 29 Vaisseau dorsal pulsatile. 30 Muscles aliformes du vaisseau dorsal. -s-a* Fauna aquatiea Europœa LES HIRUDINÉES D'EAU DOUCE D'EUROPE par le D' E. ROUSSEAU. I. INTRODUCTION. Le corps des Hirudinées est divisé en trente-quatre segments ou somites correspondant chacun à un ganglion; ces segments comprennent chacun un certain nombre d'anneaux, nombre plus considérable dans les segments moyens du corps qui sont dits .sonates complets*, le nombre d'anneaux dont ils sont composés constitue un excellent caractère de classification. La ventouse postérieure est formée par sept somites. il en reste donc vingt- sept pour le reste du corps : les quatre premiers somites et par- lois une partie du cinquième contribuent à former la ventouse antérieure. Le premier anneau de chaque somite est caractérisé par la présence de verrues, de papilles ou de dessins particu- liers; un somite peut donc être facilement délimité; il comprend l'ensemble des anneaux compris entre le premier anneau papil- lifère inclus et l'anneau papillifère suivant, exclu. La bouche est située à la partie ventrale de l'extrémité anté- rieure du corps; chez les Crnathobdelles, elle présente trois replis pharyngiens épais (Herpobdellidœ) ou trois mâchoires pourvues de dents (Hirudinidœ); les Rhynchobdelles ont une trompe cylindrique et très musculeuse qui fait saillie hors de la bouche au moment de la succion. La bouche est suivie d'un pharynx donnant dans un œsophage court et d'un esto- mac à caecums, nombreux. L'intestin ordinairement simple, mais offrant parfois des caecums se termine par le rectum qui aboutit à l'anus placé sur la face dorsale, tout près de la ventouse pos- térieure. - 260 — Sur la face ventrale du corps, on observe sur la ligne médiane deux orifices : le supérieur est l'orifice mâle (çf) qui donne issue à un pénis dans certains genres, à un spermatophore dans cer- tains autres; l'inférieur est l'orifice femelle (Ç). Le nombre d'anneaux séparant les deux orifices constitue un bon caractère spécifique. Au-dessus de l'orifice çf et au-dessous de l'orifice Ç, on remarque un rétrécissement particulier du corps délimitant la région clitellienne ou clitellum qui sert à l'animal à former son cocon. Les yeux se présentent sous forme de taches noires à l'extré- mité antérieure du corps; leur nombre, leur forme et leur dispo- sition sont variables et constituent de bons caractères de détermination. Il en est de même de la forme du corps, de sa coloration et de sa musculature ; c'est cette dernière qui permet à certaines espèces de se contracter « en olive » ou qui donne à d'autres une consistance molle caractéristique. IL RECHERCHE ET PRÉPARATION. Les Hirudinées se rencontrent dans les eaux douces courantes ou stagnantes, 'sous les pierres, parmi les plantes aquatiques ou sur certains animaux sur lesquels elles vivent en parasites temporaires (Mollusques, Poissons, Batraciens, etc.). Pour les fixer et les conserver convenablement à l'état d'ex- tension, on obtient de très bons résultats en plaçant les Hirudi- nées dans un petit cristallisoir renfermant un peu d'eau à laquelle on ajoute de temps en temps, à l'aide d'un siphon d'eau gazeuse, de l'eau chargée d'anhydride carbonique. Au bout de quelques minutes, quand l'exemplaire à fixer est bien étalé, on l'inonde brusquement d'un liquide fixateur chaud (à 70°) : alcool, sublimé acétique, solution picrique, etc., et l'on conserve ensuite les spécimens dans les liquides habituels de conservation. III. DESCRIPTIONS. Ordre I. Rhynchobdellse. Hirudinées à sang blanc, armées d'une trompe protractile, dépourvues de mâchoires. Corps allongé, vermiforme ou ellip- soïde et aplati. Yeux en nombre variable. Œufs portés sur la face ventrale de la mère ou pondus dans des cocons fixés aux — 261 — corps étrangers. Ventouse antérieure circulaire. Somites moyens composés de trois, sept ou quatorze anneaux, mais jamais decinq. Deux familles : Corps allongé, vermiforme. Somites moyens avec un nombre variable il anneaux et en tout cas plus de trois. Ventouse antérieure bien distincte du corps. Cocons pondus sur des corps étrangers. Ichtiiiobdellid.e. Corps généralement ellipsoïde, aplati. Somites moyens formés de trois anneaux. Ventouse antérieure généralement confondue avec le reste i\u rorps. Couvent leurs œufs ou leurs cocons et portent.leurs petits sur la face ventrale. Glossosiphonid^e. Fam. ichthyobdellid.-e. Corps vermiforme, allongé, cylindrique ou aplati, à partie antérieure plus étroite et formant comme un cou à la base duquel se voient les pores génitaux. Somites moyens composés de plus de trois anneaux. Ventouse antérieure bien distincte du reste du corps et portant les yeux au nombre de quatre. Parasites des poissons dont ils sucent le sang, pondant leurs œufs dans des cocons qui sont fixés sur les corps étrangers. Deux genres : Corps aplati, pas plus de dix fois aussi long que large; somites moyens comprenant sept anneaux; des sacs branchiaux contractiles latéraux à la région postérieure du corps. Gystobranchus. Corps cylindrique, au moins vingt fois aussi long que large, sans sacs branchiaux contractiles nettement visibles; somites moyensc omprenant quatorze anneaux. Piscicola. Cystobranchus Dies. Corps aplati. Yeux au nombre de quatre : les antérieurs linéai- res et obliques, les postérieurs plus petits et arrondis. Somites moyens composés de sept anneaux. La région postérieure du corps porte une série d'appendices globuleux, vésicules contrac- tiles servant à la respiration et disposées en onze paires le long des bords latéraux. Une couronne de points oculiformes sur la ventouse postérieure, près du bord. Deux espèces en Europe : Gystobranchus respirans (Troschel) Piscicola respirans Troschel, 1850. Tchlkyobdella stellata Kollar, in Diesing, 1850. Cystobranchus respirans Diesing, 1858. Cystobranchus Troscheli Diesing, 1N58. Platybdella mammillata Malm, 1860. Cystobranchus mammillatus Johannsson, 1896. 262 — Corps de 29 à 40 millimètres de long sur 3 à 5 millimètres de large; d'un blanc cendré ou roussâtre en dessus, souvent par- semé de nombreux points noirs étoiles, grisâtre en dessous; la ventouse postérieure porte dix taches oculiformes à la périphérie. Fig. 1. Extrémité antérieure de Cystobranchus respirans (d'après Blanchard). Fig 2. Extrémité postérieure de Cystobranchus respirant; (d'après Blanchard). Il y a onze somites complets de sept anneaux, chaque paire de vésicules respiratoires repose sur deux anneaux successifs. Pores génitaux séparés par sept anneaux. Habitat : Allemagne, Scandinavie, Hollande, Belgique, Suisse, Autriche. Italie. Parasite de Barbus fluviatilis, Trutta fario, Cyprinuscarpio, Rhodeus amarus, Thymallus vul- (jaris, Lola vulgaris. — Cocons inconnus. Cystobranchus fasciatus (Kollar) Piscicola fasciata Kollar, 1842. Ichthyobdella fasciata Dies., 1850. Cystobranchus fasciatus Blanchard, 1N93. Se reconnaît aisément à ses grandes dimensions (jusque 75 millimètres de long et 8 millimètres de large) et aux dix-huit bandes violacées transversales de sa l'ace dorsale qui divisent le corps en une série de segments inégaux ; sur la partie posté- rieure du corps ces bandes se répètent régulièrement de sept eu sept anneaux, toutefois, à l'extrémité postérieure, les deux der- — 263 — nières bandes colorées ne sont séparées l'une de l'autre que par deux anneaux clairs; derrière la dernière se voient encore six anneaux clairs. Les vésicules respiratoires sont chacune portées par un seul anneau au lieu de deux comme chez Cystobranchus fu- ; w "î?-^> >:- Fig. 4. Extrémité postérieure de Cystobranclius fasciatus (d'après Blanchard). Fig. 3. Extrémité antérieure de Cystobranchus fasciatus (d'après Blanchard). respirans. Un premier orifice génital se trouve à la partie pos- térieure du sixième segment, l'autre orifice à la partie moyenne du septième segment. Habitat : Russie méridionale. Ectoparasite du Silurus gla- nis. Cocons inconnus. Piscicola de Blainville Corps cylindrique, très allongé, lisse, allant en s'élargissani d'avant en arrière, chaque segment composé de quatorze — 264 — anneaux, la région postérieure pourvue latéralement de douze petites vésicules pulsatiles, le plus souvent à peine visibles, ven- touses disposées excen.triquement, la postérieure avec une série paramargiaale de taches oculiforines. Quatre yeux sur la ven- touse antérieure, la première paire linéaire et oblique, les posté- rieurs petits et arrondis. Une seule espèce européenne (1) : Piscieola geometra (L.) Hirudo piscium Rôsel, 1747. Hirudo geometra Linné, 1761. Hirudo galearia Braun, 1805. Piscieola piscium de Blainville, 1818. Haemocharis piscium Savigny, 18*22. Piscieola geometra Moquin Tandon, <17 . Hœmopis ornata de Filippi, 1837. Aulastoma gulo Moq. Tand.. 1846. Hœmopsis vorax Johnst., 1846. Hœmopsis nigra Johnst., 1846. Hœmopsis sanguisuga Hardy, 1850. Aulostomum gulo Dies., 1850. Tijphlobdella Kovatsi Dies., 1850. Aulacostomum gulo Grube, 1851. Typhlobdella Kovaczi Schmidl., 1856. Aulostomum italicum Polonio, 1860. Aulostoma gulo Johnst., 1865. Aulostoma nigra Johnst., 1865. Aulostomum lacustris Leidy, 1868. Aulostomum gulo Rhode, 1891. Corps avant 25 à 35 millimètres de long et 10 à 12 millimètres de large à l'état de contraction, 90 à 100 millimètres de long et 5 à 6 millimètres de large à l'état d'extension complète, mou, aplati, atténué en avant, arrondi en arrière; dos noir, olivâtre ou brunâtre, concolore ou marqué, de taches noires, éparses ou disposées suivant deux bandes longitudinales; ventre de couleur plus claire, concolore ou taché de noir, flancs ornés parfois d'une bande jaune. Mâchoires armées de quatorze à dix-huit paires de dents blanches et inégales. Présente de nombreuses variétés de coloration. Le Typhlob- della Kovatsi Dies., espèce aveugle trouvée dans des cavernes en Hongrie, n'est qu'une aberration. Habitat : Europe. Se nourrit de lombrics, de têtards et de larves d'insectes; envahit parfois les cavités respiratoires du bétail; ne peut se contracter en olive. Les cocons sont ovoïdes, plus petits et plus courts que ceux de l'Hirudo medicinalis et recouverts d'un tissu plus lâche et moins régulier. Fam. herpobdellule. Pharynx dépourvu de mâchoires dentées, orné parfois de trois repris chitineux (pseudognathes) inermes, un inféro-médian et deux supéro-latéraux. Huit yeux répartis en — 284 — deux groupes séparés par plusieurs anneaux et comprenant deux paires antérieures et deux paires postérieures. Papilles segmen- taires très nombreuses, non apparentes. Anneaux au nombre de cinq à onze dans le somite complet, assez souvent inégaux. Pores néphridiaux débouchant sur les côtés de la face ventrale. Intestin sans culs-de-sac latéraux. Ouverture génitale çf beau- coup plus grande que l'ouverture Ç, qui est souvent à peine visible. Ouverture anale grande, séparée de la ventouse posté- rieure par quelques anneaux (ordinairement trois). Œufs pondus en petit nombre dans des capsules elliptiques, aplaties, transparentes, adhérant aux pierres ou aux plantes aquatiques. Deux genres : Dix-huit somites complets formés de cinq anneaux ordinairement égaux, le troisième anneau des somites parfois plus grand que les autres et dédoublé de façon à simuler un somite de six anneaux. Herpobdella- Dix-sept somites complets formés de six anneaux, le quatrième anneau de chaque somite plus court, les deux derniers ordinairement dédoublés, de façon à simuler un somite comprenant trois grands anneaux en avant et cinq plus courts en arrière; parfois les trois anneaux antérieurs sont aussi dédoublés et le somite comprend alors onze anneaux. Trocheta. Herpobdella de Blainville. Somite complet formé de cinq anneaux subégaux ou dont le troisième, plus grand, est dédoublé. Huit veux (rarement seule- ment six) disposés en deux groupes : l'antérieur sur un seul et même anneau ou parfois sur deux anneaux consécutifs, le pos- térieur séparé de l'antérieur par deux anneaux. Trois espèces européennes : I. Pores génitaux séparés par quatre anneaux. H. testacea. II. Pores génitaux séparés par un à trois anneaux. A. Pores génitaux séparés par trois anneaux ; le troisième anneau du somite complet est co-nformé comme les autres ; sur chaque somite, le cinquième anneau coloré en jaune. H. octoculata. B. Pores génitaux séparés par un anneau; le troisième anneau du somite est plus grand et dédoublé. Surface dorsale d'un brun foncé avec des lignes longitudinales plus sombres. H. lineata. Herpobdella testacea (Savigny). Hirudo vulgaris s Millier, 1774. Nephelis testo,cea Savigny, 1820- Ne phelis octoculata Malm, 1863; Blanchard, 1892. Herpobdelh octoculata Blanchard, 189-1; Johansson, 1909. Herpobdella testacea Johansson, 1910 — 285 — Gôtpê dé 20 à 15 millimètres de long sur 2 à 4 millimètres de large, moins apîati que oCtOCUlatù à bords arrondis, coloration de la surface dorsale uniforme variant du brun jaunâtre ou ron- geai iv au noir, souvent avec une ligne longitudinale plus claire ou plus sombre, surface ventrale un peu plus claire. Les cinq anneaux des somites sont de même grandeur; ouvertures géni- tales séparées l'une de l'autre par quatre anneaux. Europe, confondu souvent avec octoculata. Fig. 26. Disposition des pores géni- Fig. 27. Cocon de Herpobdella tes- taux. chez Herpobdella testacea tacea, 4/1 (d'après Johansson). (d'après Johansson). Var. sexoculata Schneider. Nephetis sexoculata Schneider, 1883. Herpobdella octoculata var. sexoculata Blanchard, 1893. Six yeux. Var. nigricollis Brandes. Hirudo vulgaris (3 Mùller, 1774. Nephelis octoculata var. normalis Lindenfeld et Pietruszynski, 1890. Nephelis nigricollis Brandes, 1900. Herpobdella nigricollis Johansson, 1909. Caractérisée par sa transparence qui permet de distinguer l'enveloppe pigmentaire du système nerveux, se montrant sous la forme d'une bande noirâtre entre les yeux. Herpobdella octoculata (Linné) Hirudù octoculata Linné, 1758. Hirudo vulgaris (partim) Mùller, 1774. Hirudo atomaria Caréna, 1820. ? Nephelis atomaria Moq. Tand., 1826. ? Nephelis octoculata var. atomaria Moq. Tand., 1846. Nephelis reticulata Malm, 1863. Nephelis scripturata Schneider, 1885.. Nephelis atomaria Blanchard, 1892. Herpobdella atomaria Blanchard, 1894; Johansson, 1909 HerpobdHla atomaria var. Meyeri Blanchard, 1896. Herpobdella octoculata Johansson, 1910. Herpobdella octoculata var. pallida Johansson, 1910. — 286 — Corps de 20 â (50 millimètres de long et de 2 à 3 millimètres de large, subcylindrique en avant, aplati en arrière; coloration extrêmement variable, pâle et concolore sur la surface ventrale, brunâtre ou verdàtre sur la surface dorsale, certains exemplaires fortement pigmentés {atomaria Caréna), d'autres de petite taille et non pigmentés (pallida Johansson); une rangée transversale Pig. 28. Disposition des yeux chez Herpobdella octoculata . de taches jaunâtres ou roussàtres sur la face dorsale de chaque anneau, mais plus apparentes sur le cinquième anneau de chaque somite. Les cinq anneaux d'un somite complet subégaux. Pores génitaux séparés par trois anneaux, par deux dans la var. Meyeri Blanchard. Habitat : Presque toute l'Europe. Herpobdella lineata (0. F. Mûller) Hirudo lineata Mûller, 1774. Nephelis quadristriata Grube, 1850 Nephelis lineata Budde Lund, 1873. Nephelis gallica Blanchard, 1892. Dina blaisei Blanchard, 1893. Dina quadristriata Blanchard, 189 i. Nephelis bistriata Brandes, 1908. Herpobdella bistriata Johansson, 1909. Herpobdella lineata Johansson, 1910. Corps de 45 à 80 millimètres de long sur 4 à 6 millimètres de large, assez fortement aplati, brunâtre et verdàtre sur la surface dorsale avec deux bandes longitudinales plus sombres de chaque coté delà ligne médiane (parfois la coloration est uniformément sombre, d'autres fois les deux bandes longitudinales les plus externes manquent), surface ventrale un peu plusclaire. Troisième anneau de chaque somite considérablement plus large que les précédents et dédoublé par un sillon transversal plus ou moins visible; orifices génitaux séparés par un seul anneau. Nombre des jeux variable. — 287 — La var. gallica Blanchard, du sud de la France, est de petite taille. . r\ . , r> , J A. B. Fig. 29. Schéma de la constitution du somite : A. chez Herpobdella tertacea et octoculata ; B. chez Herpobdella lineata (d'après Blanchard). Habitat : Europe (Italie, France méridionale, Allemagne, Espagne, Portugal, Açores), Asie Mineure, Amérique (Etats- Unis, Mexique), Afrique (Algérie). Trocheta Dutrochet Dix-sept somites complets formés de six anneaux, le quatrième plus court, les autres égaux entre eux. Le somite reste rarement en cet état; plus souvent l'un des deux derniers anneaux ou tous les deux sont dédoublés transversalement, en sorte que le somitu est formé de huit anneaux, trois grands en avant et cinq plus courts en arrière. Parfois même les trois anneaux antérieurs peuvent être dédoublés de la même manière, en sorte que le somite semble finalement être composé de onze anneaux courts. Nombre et disposition des veux variables, normalement comme chez Herpobdella. Une seule espèce européenne : Trocheta subviridis Dutrochet Trocheta subviridis Dutrochet, 1817. Trochetia subviridis de Blainv., 181 S. Nephelis gigas Moq. Tand., 1826. Nephelis Trochetia Moq Tand., 1826. Hirudo (Geobdella) Trochetii de Blainv., 1827. Erpobdella vulgaris var. gigas de Blainv., 1827. — 288 — Hirudo(Geob délia) viridis de Blainv., 1827. Geobdella trochetiide Blainv., 1828. Trochetia cylindrica Orley, 1886. Npphelis trocheta Apathy, 1888. Corps de 80 à 140 millimètres de long (de plus du double quand l'animal est en complète extension), de 7 à 15 millimètres de large; allongé, vermiforme, plus ou moins cylindrique en avant, aplati en arrière, à bords carénés; coloration variable (var. comm-unis, rufescens, nigrescens,brunnea,rubella et car- Fig. 30 et 31. Extrémités antérieure et postérieure chez Trocheta subviridis (d'après Harting). nea de Moquin -Tandon), ordinairement vert grisâtre ou rouge, offrant généralement deux bandes brunes longitudinales para- médianes sur la surface dorsale; le ventre est de coloration plus pâle. Habitat : Europe occidentale (France, Italie, Angleterre). Se nourrit de lombrics, amphibie. Cocons de 9 à 14 millimètres de long sur 6 à 8 millimètres de large, elliptiques, aplatis, d'un brun sombre, fixés aux corps étrangers. IV. SPEGIES INCERTJE SEDIS. Pinacobdella Diesing Corpus elongatum, subcylindricum,utrinque, antrorsum insu- per in collum attenuatum, scutellato-tabulatum, scutelis s. tubu- lis duriusculis semicircularibus, dorsalibus 17 et totidem ventralibus, sutura utrinque marginali longitudinali sinu&ta — 289 — sejunctis; canaliculo undulato dorsali et sulco ventrali recto, medianis aequilongis. Caput collo continuum. Os terminale labio supero semicircu- lari tectum, labio infero brevissirao, inaxillis in ternis tribus car- fcilagineis pvramidalibus triquetris, apicibus convergentibus. Ocelli nulli. Acetabulum simples subbasilare, ventrale, centro affixum, orbiculare. Aperturse genitalium... Tractus intestinalis unicruris s. simplex, ano stipatus; anus dorsalis supra acetabu- ium. Ovipara. — In lacubus Georgise. Pinacobdella Kolenatii Diesing Syst. Helm.. [, 1850, p. 458. — IJenkschr. Kais. Akad. Wiss. Wien., XIV, 1858, p. 76, t. III, %. 18-24. Corpus scutellis dorsalibus et ventralibus rubro brnnneis, transverse nigro-fusco striatis, granulatis. Oollum annulis ad 15 angustis cinctum. Longit. corp. ad 10'"; crassit. medio 2'"; longit. colli 1 1/2'"; crassit 3/5'". Ràbitaculum : In lacu Sullu-ghôll (lacus Hirudinum), in parte boreali provincial Karabagh (Kolenati) (Caucase). 290 V. BIBLIOGRAPHIE (1767). C LlNNAEUS, Systema naturœ, éd. XII. (1774). O.-F. Mlller, Vermium terrestrinm etfluviatilium. (1776). Id. Zoologie Danicœ Prodromus. (1779). P. -M. Dana, Sur une nouvelle espèce de sangsue, Hirudo alpina (Mém. R. Acad. Se. Torino). (1780). 0. Fabricius, Fauna Groenlandica. (1783). J. Barbut, The Gênera Vermium. . Linnaei. (1788). J.-F. Gmelin, Systema naturœ Linnœi, éd. 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Comprend ordinairement des formes grêles, à tégument mince, pourvues de suçoirs grêles, rectilignes (rarement flexueux), capités, le plus souvent fascicules, parfois peu nombreux ou même absents chez les genres parasites. Il existe presque toujours (sauf chez les Tokophrija et Endosphaera) une enveloppe protec- trice (loge ou coque) sessile ou pédonculée. La reproduction a lieu par embryons internes; les larves sont en général pourvues de couronnes ciliaires peu nombreuses, groupées à la région moyenne du corps, et beaucoup ont conservé la symétrie primitive monaxone, ou la présentent peu altérée. Sept genres : Tokophrya Bùtschli 1889, emend. Collin, 1912. Espèces à corps pyriforme ou pyramidal, avec un à quatre faisceaux de tentacules tous groupés à la face apicale. Style assez — 297 — mince el à peu près d'égale épaisseur sur toute son étendue. Embryons ovoïdes et toujours presque monaxones, avec ten- dance, cependant, a la bilatéralité, par le développement inégal des deux faces opposées; orifice de sortie du parent toujours api cal. Huit espèces, dont plusieurs soin encore insulîisarnment con- nues 1. Tokophrya quadripartita (Clap. et Lachm.) Acineta tuberosa Weisse, 1847 (non Ehrenb.). Podophrya quadripartita Clap. et Lachm., 1858-60. Acineta quadriloba, Stein, 185'.». Acineta quadripartita Stein, 1867. Tokophrya quadripartita Butschli, 1889. Tentacules au plus aussi longs que le corps qui est pyramidal ou quadrangulaire, chacun des angles portant un lobe arrondi sur lequel s'insèrent les tentacules. Pédicule dépassant de moitié la longueur du corps. Noyau ovalaire. Trois vacuoles pùlsatiles, six quand il existe un embryon, celui-ci toujours péritriche. •20-110 y. Sur les plantes et les mollusques aquatiques. 2. Tokophrya pyrum (Clap. et Lachm,) Podophrya pyrum Clap. et Lachm, 1858-60. Tokophrya pyrum Butschli, 1889. Corps pyriforme, cytoplasme brun opaque, noyau ovalaire, deux vacuoles pùlsatiles; un faisceau apical et deux faisceaux latéraux de tentacules capités. Pédoncules pouvant atteindre une fois et demie la longueur du corps. Sur les Lemna. 3. Tokophrya infusionum (Stein) Acineta infusionum Stein, 1859. Podophrya infusionum Engelmann, 1862. Acineta yelatinosa Burk, 1884. Tokophrya infusionum Butschli, 1889. Trichophrya infusionum Butschli, 1889. Espèce très polymorphe et difficile à définir : Vu si vie ou pas de style, lorsqu'il existe, celui-ci est muni d'une plaque basale et varie de longueur de 1 10 environ du plus grand axe du corps à une fois cette mesure. Forme du corps très variable, ordinairement en triangle isocèle avec les deux angles latéro-supérieurs portant chacun un faisceau de tentacules; il — 298 — existe aussi des formes sphériques avec deux faisceaux de tenta- cules ou des tentacules répartis sur toute la surface; parfois on trouve des formes quadrilobées avec un faisceau de tentacules à chaque lobe. Il existe parfois des formes entourées d'une coque. Il y a une ou plusieurs vacuoles contractiles; le noyau est sphé- rique, ovale ou fusiforme. Eaux stagnantes. 4. Tokophrya diaptomi (Kellicott | Podophrya diaptomi Kellicott, 1885. Tokophrya diaptomi Sand, 1901. Corps pyriforme, cytoplasme hyalin, noyau sphérique, trois faisceaux de tentacules non distinctement capités. Sur Diaptomus (anneaux) (Amérique). 5. Tokophrya cyclopum (Gap. et Lachm.) Podophrya cyclopum Clap. et Lachm, 1858-60. Acineta cyclopum Stein, 1859. Tokophrya cyclopum Bùtschli, 1889; emend. Collin, 1912. Collm désigne sous le nom de Tokophrya cyclopum la forme brévistyle des Cyclops, Diaptomus, Gammarus, les formes longistyles appartiennent à Tok. lemnarum. Il y a un ou trois à quatre faisceaux de tentacules, un macronucleus sphérique et un micronucleus. Collin distingue deux variétés : var. patagonica, sur Cyclops spinifer des lacs de Patagonie (Entz 1902), pos- sédant une couronne basale de suçoirs en plus de deux faisceaux; Var. aetinostyla, se distinguant du type, par les curieuses baguettes rayonnantes qui surmontent le pédoncule, refoulant devant elles le corps protoplasmique. Etang de Vernois (Côte d'Or). 6. Tokophrya lemnarum (Stein) Acineta lemnarum Stein, 1859. Podophrya mollis Kent, 1880. Tokophrya lemnarum Entz, 1902. Tokophrya cyclopum (Cl. et L.) Sand, 1901, pro parte. ? Acineta phryganidarum Stein, 1859. ? Podophrya phryganidarum Kent, 1880-1882. Sand (1901) a fait de cette espèce un synonyme de Tok. cyclo- pum, Entz (1902) a discuté longuement s'il fallait ou non homologuer ces espèces ; d'après lui T. lemnarum est carac- térisée par sa taille beaucoup plus grande, le style bien plus long par rapport aux dimensions du corps, le tégument épais, souvent — 299 — ridé, parfois soulevé intérieurement chez certains exemplaires, comme la logo d'un Acineta. Il existe, en outre, un macro- nucleus ovoïde, réniforme ou rubané (non sphérique comme chez Cyclopum] et trois à cinq micronuclei au lieu d'un seul. Les embryons, sauf la taille, sont identiques. Entz conclut que ces différences peuvent tenir au milieu diffé- reni ou évoluent ces deux formes, l'une fixée dans les racines de Lemna flottantes et richement nourries, l'autre fixée sur un support mobile et sans cesse ballottée, à nourriture précaire En attendant que les études expérimentales tranchent la question, Collin (1912) maintient provisoirement l'autonomie des deux espèces. 7. Tokophrya carehesii (Clap. et Lachm.) Podophrya carchesii 'Clap. et Lachm, 1858-1860. Tokophrya carehesii Bùtschli, 1889. Corps subsphérique, ovale ou irrégulier. Un seul faisceau latéral de tentacules, ceux-ci assez longs, pointus ou capités; pédicule pas plus long que la moitié du diamètre du corps; une seule vacuole contractile; un noyau ovalaire. 27-72 {jl. Cette curieuse forme qui possède une symétrie bilatérale, par suite de la présence d'un seul faisceau de tentacules, n'est pas sans ressemblance, dit Collin, avec les formes atrophiques de Toko- phrya cyclopum, pourvus aussi d'un seul faisceau, mais la mor- phologie très spéciale de son embryon ne permet pas de douter de son existence comme espèce autonome, fille pourrait provenir de quelque autre Tokophrya (par ex. T. cyclopum) par une adaptation étroite aux conditions de vie toutes spéciales qu'elle rencontre sur la tige des Vorticelles contractiles du genre Car- ehesii i m. 8. Tokophrya flexilis (Kellicott) Podophrya flexilis Kellicott, 1887. Tokophrya /lexilis Bùtschli, 1889. Espèce à tentacules réduits en nombre et encore trop peu connue. Sur Epistylis (Amérique). Acineta Ehrenberg 1838; emend. Collin, 1912. ( 'orps protoplasmique à peu près entièrement inclus dans une loge sans bord libre, plus ou moins fortement comprimé, avec généralement deux faisceaux de tentacules. 8 - 300 — 17 espèces : 1. Acineta tuberosa Ehrenb. Acineta tuberosa Ehrenb., 1833. Acineta cucullus Clap et Lachm., 1858-60. Acineta poculum Hertw., 1876. Acineta faetida Maupos, 1881. Acineta corrugata Stokes, 1894. Espèce difficile à définir, vu son grand polymorphisme. C'est du reste une espèce marine dont une variété (faetida Maup.) se rencontre, comme son nom l'indique, dans les eaux putride* et aussi dans les eaux très saumàtres. Loge régulière, conique; corps remplissant complètement la cavité de la loge; deux faisceaux antéro-latéraux de tentacules ; noyau ovalaire central, plusieurs vésicules contractiles; pédicule mince, plus court que la hauteur de la loge. 2. Acineta papillifera Keppen Acineta papillifera Keppen, 1888- Acineta compressa Clap. et Lachm., 1858-60. ? Acineta poculum Hertw., 1876. ? Acineta cucullus Clap et Lachm., 1858-60. Loge conique; pédicule épais, cylindrique; un renflement à l'union du pédicule et de la loge (portion du corps intérieure suspendue au bord intérieur de la loge, remplissant une portion variable de la cavité de la loge ; portion externe mamelonnée ou sphérique, de diamètre parfois triple de celui de la loge, avec deux [rarement trois] faisceaux de tentacules. Parfois, la por- tion externe du corps esc pour ainsi dire nulle, les tentacules étant portés sur deux petits mamelons antéro-latéraux. Un noyau et une vacuole contractile). Contrairement à la précédente, cette espèce se reconnaît tou- jours avec facilité, grâce à un détail de structure qui n'appar- tient qu'à elle : l'appareil de fléchissement au sommet du pédon- cule, paire de papilles opposées se rencontrant au niveau du renflement du style. La reproduction a toujours lieu par embryon interne unique. Marin et d'eau douce, sur Ulva. 3. Acineta grandis Kent Acineta grandis Kent, 1880-82. Loge subtriangulaire en coupe optique ou en forme de demi- ovoïde, ii face antérieure, plane et percée d'une fente transver- — 301 — sale par les extrémités dilatées de laquelle passent deux faisceaux de tentacules; pédicule six t'ois plus long que la loge, corps occu- pant au plus la moitié antérieure de la loge; noyau rubané. Sur les algues. 4. Acineta fluviatilis Stokes Acineta fluviatilis Stokes, 1886-88. 5. Acineta lacustris Stokes Acineta lacastris Stokes, 1886-88. Loge irrégulièrement cylindrique, plus haute que large, à bord antérieur concave; pédicule très court; corps remplissant souvent la cavité de la loge; noyau allongé, une vacuole con- tractile. Sur Anacharis. 6. Acineta aequalis Stokes Acineta aequalis Stokes, 1891. Loge conique, aussi large que haute, à bord antérieur droit ou convexe ; pédicule n'ayant pas la moitié de la hauteur de la loge; corps remplissant complètement la cavité de la loge; noyau sphérique, une vacuole contractile. Sur les [liantes aquatiques. 7. Acineta cuspidata Kellicott Acineta cuspidata Kellicott, 1885. Tentacules longs et flexibles, animés de mouvements de va-et- vient qui les recourbent en tous sens; loge conique; pédoncule court. 8. Acineta symbiotica Daday Acineta symbiotica Daday, 1910. Afrique orientale allemande. 9. Acineta calyx Dada\ Acineta calyx Daday, 1910. Afrique orientale allemande. lu. Acineta tripharetrata Entz Acineta tripharetrata Entz. 1902. Corps remplissant presque entièrement la cavité de la loge, cordiforme ou triangulaire à angles effacés, de chacun t\c< angles part un faisceau de tentacules. Pédicule plus court que la loge. Plasme renfermant des granulations arrondies, incolores, — 302 — réfringentes et parfois des granulations vertes {Zoochl or elles). Un macronucleus central, comprimé, sphérique, ovale ou limi- forme. Une à six vacuoles pulsatiles. Sur I)a \)h n ia puleœ (Patagonie). 11. Acineta crustaceorum Sand Acineta crustaceorum Sand, 1899. Loge cylindro-conique, très petite par rapport au corps, tota- lement ouverte antérieurement; le corps, trois fois plus large que la loge, est posé sur elle ; il est sphérique et un petit prolon- gement conique pénètre seul dans la loge, deux faisceaux de ten- tacules à la partie antérieure. Pédicule mince, rectiligne, deux fois aussi haut que la loge. Noyau sphérique central, vacuole contractile sphérique subcentrale. Eau saumàtre, sur la queue d'un petit crustacé (Belgique : Nieuport). 12. Acineta nieuportensis Sand Acineta nieuportensis Sand, 1899. Loge en demi-ovoïde régulier, totalement ouverte antérieure- ment; pédicule mesurant environ la hauteur de la loge; corps subovale, remplissant environ les 2/3 de la loge avec sa portion extérieure conique avec deux faisceaux antéro-latéraux de tenta- cules. Noyau sphérique, une vacuole pulsatile. Eau saumàtre (Belgique: Nieuport). 13. Acineta ornata Sand Acineta ornata Sand, 1899. Loge évasée ou en forme de tonnelet portant de dix à quinze étranglements circulaires transversaux; corps ne remplissant pas complètement la loge portant à chacune des deux extrémités de son grand axe un bouquet de quatre à seize tentacules courts. 1 V'dieule mince, cylindrique, ne dépassant pas le quart de la hau- teur delà loge. Un noyau et une vésicule contractile. Eau saumàtre (Belgique : Nieuport). 14. Acineta flava Kellicott Acineta flava Kellicolt, 1885. Loge conique ; pédicule mince, flexueux ; corps non adhérent à la loge portant un petit nombre de tentacules courts. Sur Stephanodiscus Niagarœ (Amérique). — 303 — 15. Acineta pyriformis Stokes Adneta pyriformis Stokes. 1891. Loge acuminée se continuant postérieurement en un pédicule mince plus court que la moitié de la longueur de la loge. Corps remplissant la loge et prédominant légèrement par l'ouverture antérieure, sur cette portion saillante un bouquet de tentacules peu nombreux. Noyau? Vacuole contractile antérieure. Pourrait bien n'être qu'une variété réduite de A. aequo lis Stokes. Sur les plantes aquatiques (Amérique du Nord). 16. Acineta Parroceli Gourret et Roeser Acineta Parroceli Gourret et Roeser, 1886. Tokoplt ri/a Parroceli Bùtschli, 1886. Organisme plongé dans une gelée; corps cylindrique, deux fois plus long que large; pédicule petit; tentacules courts et nombreux insérés sur toute la surface du corps. N'esl peut-être qu'une loge vide ou altérée d'une variété à' Aci- neta tuberosa; la sécrétion gélatineuse serait le simple produit de bactéries en zooglée recouvrant i'acinétien et les prétendus tentacules seraient d'autres schizophytes {Leptothrix, etc.) si abondants en général dans les bassins des ports. Marin et d'eau saumàtre. 17. Acineta swarczewskyi Collin Acineta gelatinosa (Buck) Swarczenskyi 1908 non Buck(1884). Acineta Swarczewskyi Collin, 1911. Aisément reconnaissable, grâce à ses embryons amaeboïdes, totalement dépourvus de cils. Corps ovoïde ou piriforme, reposant sur un style cylindrique ayant en général un peu plus de la moitié de la longueur totale. Les tentacules sont répartis en deux groupes latéraux et au nom- bre de cinq à quinze pour chaque groupe. Noyau sphérique ou ovoïde. Sur le pédicule contractile de Carchesiwm polypinum. (Munich). Thecacineta Collin, 1909. L'enveloppe protectrice de ces espèces est une coque et non une loge, c'est-à-dire une enveloppe terminée supérieurement par un bord libre el non une enveloppe se trouvant par en haut au contact de la face supérieure du corps et continue avec celle-ci. Reproduction inconnue. 304 Quatre espèces d'eau douce, trouvées en Nouvelle-Zélande. 1. Thecacineta speciosa (Maskell) Acineta elegans Maskell, 1886 (non Imhof). Acineta speciosa Maskell, 4887. Thecacineta speciosa Collin, 1912. Corps sphérique, laissant vide une grande partie de la coque, celle-ci totalement ouverte antérieurement, deux fois plus haute que large, en forme de poire dont la grosse extrémité antérieure serait tronquée; le bord antérieur est évasé, puis la coque est légèrement étranglée; elle se renfle ensuite pour diminuer enfin graduellement de volume et se terminer par un pédicule conique très court. Deux faisceaux antéro-latéraux de quatorze tentacules environ. Vacuole contractile sphérique, excentrique. Wellington (Nouvelle-Zélande). 2. Thecacineta lasanicola (Maskell) Acineta lasanicola Maskell, 1887. Thecacineta lasanicola Collin, 1912. Coque plus large que haute, subcylindrique, totalement ouverte antérieurement, pédicule déliassant un peu en longueur le double de la Largeur de la coque; corps ovalaire à grand axe transversal, occupant environ les trois quarts de la coque, sa por- tion externe en forme de mamelon très aplati avec deux faisceaux antéro-latéraux de tentacules. Un noyau rubané; une vacuole contractile, sphérique, subcentrale. Wellington (Nouvelle-Zélande). 3. Thecacineta simplex (Maskell) Acineta simplex Maskell, 1886. Thecacineta simplex Collin, 1912. Coque plus haute que large, cylindrique, à fond hémisphé- rique, totalement ouverte antérieurement; pédicule deux fois plus haut (pie la coque; corps sphérique, ne remplissant pas la moitié de la coque, sa portion externe en forme de mamelon aplati portant deux faisceaux: antéro-latéraux de dix tentacules. - Vacuole contractile latérale et sphérique. Wellington (Nouvelle-Zélande). 4. Thecacineta tulipa (Maskell) Acinetatalipa Maskell, 1887. Thecacineta tulipa Collin, 1912. Coque ressemblant à une tulipe à bord antérieur pentalobé, sa hauteur n'atteignant pas le double de sa largeur ; elle est totale- — 305 — ment ouverte antérieurement ; pédicule moitié moins haut que La coque; corps remplissant presque complètement la coque avec sa portion extérieure mamelonnée portant deux faisceaux antôro- latéraux de neuf tentacules. Vacuole contractile sphérique, anté- rieure. Wanganui (N< tuvelle-Zélande). Periacineta Collin, 1009. Acinéfiens pourvus d'une loge qui est fixée directement au substratum, sans l'intermédiaire d'un style. La base de la loge s'atténue quelquefois au-dessus du point de fixation, simulant un pédicule, au lieu d'être adhérente par toute la face basale. Trois espèces : 1. Periacineta linguifera (Clap et Lachm.) Acineta linguifera Clap. et Lachm., 1858-1860. Acineta ligulala Stein, 1859. Periacineta linguifera Collin, 1909. Loge épaisse, résistante, coriace, conique; pédicule large et court; corps remplissant complètement la cavité de la loge, mais sa pai de supérieure portant deux faisceaux antéro-latéraux de tentacules peut faire saillie hors de la loge pendant les périodes d'extension, tout en lui restant adhérente par sa périphérie. Les vacuoles contractiles s'ouvrent toutes à la face apicale et sont munies d'un long canal à paroi cuticulaire, comme chez les Dis- co)jhrn même temps qu'une partie des Thecaci- neta, parmi les Podophryidse (Collin). Cinq espèces : 1. Solenophrya crassaClap. et Lachm. Solenophrya crassa Clap- et Lachm. Loge beaucoup plus large que haute, en cylindre bas, adhé- rant par la hase et ouverte en avant. Corps de forme variable, reposant sur le fond de la loge sans être adhérent aux côtés, portant quatre à six faisceaux de tentacules sur sa face anté- rieure. Noyau ovalaire. Tne à huit vacuoles contractiles. Sur les racines des Lemna. 2. Solenophrya notonectse (Clap. et Lachm.) Acineta noto nectir Clap. et Lachm., 1858-61. Calix notonectfP Fraipont, 1877. Solenophrya notonectœ Bùtschli, 1889. Loge subcylindrique, deux à trois fois plus haute que large, ouverte en avant, fixée par son extrémité postérieure rétrécie. Corps adhérant à la loge et occupant toute sa cavité, deux fais- ceaux de tentacules courts sur la face antérieure Sur les notonectes. .!. Solenophrya inclusa Stokes Solenophrya inclusa Stokes, 1889. Loge à peu prés aussi haute que large, subsphérique fennec avec un rebord équatorial prés duquel la loge est percée de quatre à six ouvertures. Corps avec quatre à six faisceaux de tentacules qui sortent par les trous de la loge. Sur Proserpinacea (Amérique). 4. Solenophrya pera Stokes Solenophrya pera Stokes, 1885. Loge à peu prés aussi haute que large, pyriforme, tronquée au sommet, le bord antérieur fendu transversalement. Corps muni d'un faisceau de tentacules sortant par le bord antérieur de la loge. Sur Myriophyllum et autres plantes aquatiques (Amérique.) 5. Solenophrya polypoïdes Daday Solenophrya polypoïdes Daday, 1910. Afrique orientale allemande. — 308 — Endosphaera Engelmann, 1876. Petits suceurs à corps régulièrement sphérique, sans stylo ni tentacules, adaptés à la vie endoparasi taire. Endosphaera Engelmanni Entz Endosphaera Engelmanni Entz, 1876. Habitat marin et d'eau douce, parasite dans Trichodina ped?- culus et Didinmm nasutum, Fam. 2. — DISCOPHRYÏDvE Contrairement à la précédente, cette famille est composée en grande partie de formes d'aspect massif, à pédoncule relative- ment court et robuste, à tégument épais, souvent coriace, mais ne montrant aucune tendance à s'isoler pour former une enve- loppe squelettique, coque et loge. Les tentacules sont relative- ment trapus et souvent terminés par un évasement en cupule. La reproduction a lieu par embryons internes; l'orifice de sortie est tantôt apical, tantôt latéral. Les larves sont d'ordinaire beaucoup plus transformées, avec un plan de symétrie antéro- postérieure très nettement défini et couronnes vibratiles nom- breuses. Comprend quatre genres aisément reconnaissables. Diseophrya Lachm., 1859; emend. Collin, 1912. Comprend des espèces à large pédoncule en général très court et à corps véritablement « disciforme -, 1res aplati dans le sens frontal (comme un battoir ou une raquette) et dont la tranche porte de nombreux tentacules et vacuoles contractiles. Pour des raisons d'analogie profonde, Collin y a adjoint d'autres formes cylindriques ou ovoïdes, à peine comprimées oit même entièrement monaxones, mais qui par leur faciès d'en- semble et surtout leurs embryons ciliés tout autour ou pourvus d'un champ de cils, se relient trop étroitement avec les espèces précédentes pour former un genre à part. Les Acinétiens d'eau douce appartenant à ce genre peuvent donc être subdivisés en deux sections : 1° Corps 1res aplati frontalement avec tentacules dispersés, répartis surtout sur la tranche; vacuoles contractiles nombreuses pourvues d'un long canal (= Diseophrya Lachm., sensu stricto) ; — 309 — 2° Corps presque cylindrique ou à peine aplati frontalement, très allongé suivanl l'axe morphologique; tentacules presque toujours fascicules; vacuoles contractiles peu nombreuses (= To- hophrya^ deuxième section. Bûtschli etSand). Première section. 1. Discophrya cothurnata (Weisse) Arincta cothurnata YVeisse, IN17. Podophijra cothurnata Clap. et Lachm., 1858-60 Discophrya cothurnata Lachm,, 1859. Acineta diademiformis Pritchard, 1861. Tokophri/a cothurnata Bûtschli, 1889. Corps de forme variable, parfois réniforme, mais sans proémi- nence antérieure. Pédicule court, beaucoup plus mince et moins épais que le corps. Tentacules disposés en une couronne anté- rieure ou en deux faisceaux latéraux. Une rangée de vacuoles le lonij; des bords antérieur e1 latéraux. Novau rubanéou en fer à cheval. Sur les mollusques, Lemna ei ( 'allitriche. 2. Discophrya ferrum equinum (Ehrenb.) Podophrya f -rrum equinum Ehrenb., 1840 Discophrya ferrum equinum Lachm., 1859. Tokophrija ferrum equinum Bûtschli, 1889. Corps réniforme, aglati, deux fois plus large que haut, por- tant une proéminence au centre de la face antérieure; pédoncule très court, épais, presque aussi large que le corps, renflé à son sommet, strié longitudinalement ; tentacules cylindriques, recti- lignes, distribués irrégulièrement sur le bord antérieur; noyau discoïdal ou en fer à cheval, une série continue et régulière de vacuoles pulsatiles le long du bord antérieur. Sur Htjdrophiliis piceus. La var. gracilescens Collin 1912 a le corps bien plus allongé, le style moins court et les tentacules groupés à peu près exclusi- vement sur l'apex proéminent et sur les angles latéraux, formant presque trois faisceaux lâches. (Environs de Cette.) 3. Discophrya Steinii (Clap. et Lachm.) Acineta operculariœ Stein, 1859. Podophrya Steinii Clap. et Lachm., 1858-60. Tokophrija Steinii Bûtschli, 1889. Discophrya Steinii Collin, 191 1. Corps pyriforme, se rétrécissant postérieurement; pédoncule de même longueur environ que le diamètre du corps, mince à sa — 310 - hase, aussi large que le corps à son point de jonction avec celui-ci, finement strié longitudinaleinent et grossièrement plissé trans- versalement; tentacules nombreux, courts, distribues irréguliè- rement sur toute la surface du corps; noyau central ramifié, plusieurs vacuoles pulsatiles. Sur les élytres et les pattes de Dytiscus marginalis L. La reproduction a lieu par embryon interne à face ventrale couverte de nombreux rangs de cils ; la cavité embryonnaire apparaît d'ordinaire orientée dans le sens vertical et s'ouvre sur le milieu de l'une des deux faces larges. 4. Discophrya cybistri Collin Discophrya cybistri Collin, 1912. Ressemble à une variété abortive et réduite de D. Steinii. Le style est presque toujours très court, réduit; le tégument a la même structure que chez D. S/einii (formé do deux couches), mais au-dessous est une couche alvéolaire de plasma cortical qui n'apparaît jamais avec la même netteté chez D. Steinii. Deux à trois vacuoles pulsatiles, rarement quatre ou cinq. Macronucleus ovalaire ou sphérique, souvent fragmenté, parfois rubané ou rameux, surtout chez les grands exemplaires. Reproduction par embryon monaxone aplati, à faciès de Trichodina, extrêmement différents de ceux des autres formes du genre. Sur Ctjbister Roeselii (marais de Frontignan, près Cette). 5. Discophrya acilii Collin Discophrya acilii Collin, 1912. Ressemble beaucoup à l'espèce précédente, dont elle se dis- tingue surtout par sa taille un peu plus grande et aussi par l'absence de couche alvéolaire au-dessous de l'ectoplasme. L'em- bryon est aplati et monaxone, comme chez D. cybistri, mais plus gros que la larve de cette dernière et sans le sillon ventral qui la caractérise. Sur Acilius sulcatus, surtout dans les sillons des élytres desÇ. 6. Discophrya Lichtensteinii (Clap. et Lachm.) Acineta hyphydri Ste,in, 1859. Podophrya Lichtensteinii Clnp. et Laclim., 1858-60. Podophrya Wrzesniowskyi Kent, 1880-N2. Tokophrya Lichtensteinii Bùtschli, 1889. Discophrya Lichtensteinii Collin, 1912. — 311 — Corps ovale et pyriforme, deux fois aussi long que largo; pédicule épais, s'élargissant Légèrement et graduellement de la base au sommet, inséré sur une partie seulement de la face pos- térieure du corps, strie Longitudinalement et transversalement; tentacules cylindriques, très courts, distribués irrégulièrement sur toute la périphérie, mais plus nombreux antérieurement, rarement localisés en deux groupes. Noyau ovalaire irrégulier subcentral, deux ou trois vacuoles contractiles. Hauteur du corps : 03 à 2 tO |x. Forme à revoir, morphologie des embryons encore inconnue. Sur Hyphydrus bicolor et sur Hydroporus picipes. Deuxième section. 7. Diseophrya astaci (Clap. et Lachm.) Podophrya astaci Clap. et Lachm., 1858-60. Acineta astaci Stein, 1859. Tokophrya astaci Bùtschli, 1889. Diseophrya astaci Gollin, 1912. Corps quadrangulaire, deux fois plus long que large avec un faisceau de tentacules à chacun des quatre angles ; un noyau ; pédicule allongé, épais, s'élargissant de la base au sommet. Cette espèce par la forme de son pédoncule se rattache encore aux espèces de la première section, mais la morphologie du corps est celle des espèces de la deuxième section. La reproduction a lieu par embryon interne allongé, ovoïde et aplati, cilié antérieurement et sur la face ventrale. La sortie de l'embryon a lieu par le pôle apicai. Sur Astacus fluviatilis. 8. Diseophrya elongata (Clap. et Lachm.) Podophrya elongata Clap. et Lachm.. 1858-60. Tokophrya elongata Bùtschli, 1889. Diseophrya elongata Gollin, 191 1 . Corps cylindrique, très allongé; tentacules répartis sur tout le corps ou plus ou moins régulièrement en trois faisceaux : un api- cal et deux autres latéraux ou en quatre faisceaux : un anté- rieur, un postérieur et un au milieu de chaque face latérale. Une grande vacuole pulsatile antérieure et d'autres plus petites au voisinage des groupes de tentacules. Noyau sphérique ou irrégulier. La reproduction a lieu par embryon interne dont la sortie s'opère par une fente latérale. Sur les mollusques et les algues. — 312 — Var. scyphostyla Collin, 1912; le style fort court se dilate supérieurement en une sorte de cupule évasée sur laquelle repose la base du corps protoplasmique, comme un œuf sur son coque- tier. Sur des Paludines (bassins du Jardin botanique de Mont- pellier). 9. Discophrya cylindrica (Perty) Podophrya cylindrica Perty, 185*2. Tokophrya cylindrica Bùtschli, 1889. Discophrya cylindrica Collin, 1912. Corps cylindrique, très allongé. Tentacules peu nombreux et localisés à l'extrémité antérieure. Une à deux vacuoles pulsatiles antéro-latérales. Noyau ovalaire. Sur les Lemna. 10. Discophrya inelinata (Kellicott) Podophrya inclinata kellicott, 1885. Tokophrya inclinata Bùtschli, 1889. Discophrya inclinata Collin, 1912. Corps pyriforme (sphérique au stade jeune) avec un petit nombre de tentacules non fascicules mais répartis sur toute la surface du corps; un noyau et une ou deux vacuoles pulsatiles; pédicule non strié transversalement, recourbé, s'amincissant du sommet à la base. Sur le pédoncule des ( 'ambarus (Etats-Unis, rivière Magara). Rhynchophrya Collin, 1909. Genre établi pour une seule forme qui est remarquable à la fois par la symétrie bilatérale du corps, incurvé selon son axe, ainsi que le pédoncule et par la taille démesurée de ses rares tentacules, tant en longueur qu'en épaisseur, Rhynchophrya palpans Collin Rhynchophrya palpans Collin, 1909. Style trapu, incurvé, une ou deux l'ois aussi liant que large, légèrement élargi au sommet. Corps ellipsoïde, avec une face concave et l'autre convexe avec trois ou quatre tentacules sur le tiers supérieur de là face la plus bombée, de ces tentacules un ou deux peuvent s'allonger considérablement et atteindre ainsi jusque 200 y-, leur rétraction se fait avec une très grande rapi- dité. Macronucleus en ruban arqué avec un micronucleus unique et très volumineux dans sa concavité. Six à dix vacuoles contrac- — S13 — tiles. Reproduction par bourgeonnement interne avec cavité embryonnaire allongée verticalement et orifice de sortie latéral. Sur le corps et les élytres de Uydrophilus piceus L. • Choanophrya Hartog, 1902. Se distingue par ses larges tentacules peu nombreux, suscep- tibles de se dilater en entonnoir à leur extrémité, pour engloutir des particules volumineuses qu'ils attirent à distance en fonc- tionnant à la façon d'une pompe aspira Irice. La reproduction a lieu par embryon interne, du type monaxone, a quatre rangs de cils, ires voisin de celui de Tokophrya cyclopum, quoique plus allongé. Les individus jeunes n'ont d'abord qu'un seul ten- tacule, leur nombre s'accroît ensuite progressivement. Une seule espèce : Choanophrya infundibulifera (Hartog) Acineta ferrum equinum Zenker, 1866, non Ehrenberg. Podophrya'! infundibulifera Hartog 1881. Acineta infundibulifera Kent, 1880-82. Podophrya infundibuliformis lUitschli, 188!). Choanophrya infundibulifera Hartog, 1902. Sur Cyclops coronatus (pièces buccales). Rhyncheta Zenker, 1866. ( 'e genre se distingue aisément entre tous par un corps proto- plasmique fixé directement au substratum, sans style ni loge, et effilé supérieurement en un long prolongement très mobile ou trompe (tentacule des auteurs), lequel est terminé par un suçoir extrêmement court. Trois espèces : 1. Tentacule atteignant au moins les doux tiers de la longueur du corps. 2 Tentacule ne dépassant pas le cinquième de la longueur du corps. R, gammari. 2. Corp- obconique (obpyriforme), se rétrécissant vers l'inser- tion du pédicule, large au sommet, le tentacule naissant près d'un des angles (sur coupe optique). R. obconica. Corps pyriforme, fixé par la large extrémité, le tentacule continuant le corps graduellement rétréci. R. cyclopum. 1. Rhyncheta cyclopum Zenker Rhyncheta cyclopum Zenker, 1866 Sur Cyclops coronatus et gigas (abdomen et pattes). 314 2. Rhyncheta obconiea Hartog Rkyncheta obconica HartOi,', 1902. Espèce douteuse; un seul exemplaire sur Cyclops gig>ix- 3. Rhyncheta gammari Eismond Rhyncketa gammari Eismond, 1895. En Bohême, sur Gammarus pulex (plaques branchiales). Fam. 3. — DENDROSOMID^E Bien caractérisée par la forme irrégulière du corps; l'animal est d'ordinaire fixé au substratum par toute sa face basale, sans aucune différenciation stylaire ni sans plaque adhésive. Reproduction par bourgeonnement interne, simple ou mul- tiple, parfois par individus vermiformes. Six genres : 1. rganisme flottant, libre. 2 Organisme fixé. 3 2. Corps massif entouré d'une enveloppe formée de fines par- ticules sableuses et végétales accolées, s'étendant aussi sur les prolongements du corps au nombre de huit, chacun de ces pro- longements étant muni d'un bouquet de tentacules faisant saillie hors de l'enveloppe. Noyau elliptique. Astrophrya. Corps sphérique muni de six protubérances, deux aux deux pôles déterminant le grand axe et quatre dans le plan équatorial. Ces protubérances sont grosses, très obtuses et portent chacune de dix à vingt tentacules très larges, rectilignes et capités. lue ou deux vacuoles pulsatiles ; un noyau elliptique, grossièrement granulé . Stauroph l 'y a . ? Tetrœdrophrya. 3. Corps irrégulier, encroûtant, d'où s'élèvent un grand nom- bre de digitations obtuses et courtes, couronnées par des bou- quets de tentacules aussi longs que le corps; noyau irrégulier, rubaniforme et rameux. Lernœophrya. Corps formant sur le support un réseau sur lequel se dressent de longs prolongements, simples ou ramifiés, terminés par une extrémité renflée portant un faisceau de tentaculjÉ capités; le stolon brun, les branches incolores ou rongea très jAovau ramifié comme le corps. Dendrosoma. Corps ovoïde, i|uadrangulaire, trapézoïde, hémisphérique ou lobé, avec un ou plusieurs vacuoles; noyau de forme variable. Trichophrija. — 315 — Trichophrya Clap. et Lachm., L858. Ce genre comprend les formes les moins différenciées, les moins asymétriques el aussi celles des plus petites dimensions; l'aspecl es1 très variable, même parmi les individus d'une seule espèce. Cinq espèces d'eau douce, parmi lesquelles Trichophrya sim- plex ei variabilis sont encore peu connues. 1. Corps ovalaire allongé avec un seul faisceau de tentacules à son extrémité antérieure. T. piscium. Plusieurs faisceaux de tentacules ou tentacules non fasci- cules. 2 2. Un faisceau de tentacules à chacun des trois angles du corps qui est aplati, cordiformeou triangulaire. T. cordiformis. Tentacules non fascicules ou bien quatre à douze faisceaux. 3 3. Corps allongé, plurilobé avec quatre à douze faisceaux de tentacules insérés sur les lobes ou à tentacules non fascicules et épars sur toute sa surface. De trois à onze vacuoles. T. epistylidis. Une seule vacuole. Tentacules non fascicules. Corps non lobé. 4 4. Corps de forme très variable avec dix à trente tentacules inégaux, divergeant de toutes les parties du corps. T. variabilis. Corps subhémisphérique avec un ou deux tentacules allongés. T. simpleœ. 1. Trichophrya epistylidis Clap. et Lachm. Trichophrya epistylidis Clap. et Lachm., 1858-60. Actinophrya sol. Perty, 1852. Acineta sessile d'Udekem, 1857. Trichophrya sinuosa Stokes, 1886. Dendrosoma astaci Stein, 1859. Sur les végétaux aquatiques, Epistylis, Astacus et les Goh/axone), conséquence de son adaptation à la vie pélagique. Une seule espèce : Staurophrya elegans Zacharias Staurophrya elegans Zacharias, 1893. Plankton des lacs de l'Allemagne du Nord et du Volga. Tetrsedrophrya Zykoft, 1902. Genre nommé et non décrit, à placer probablement à côté du précédent, adapté comme lui à la vie planktonique. Une seule espèce : Tetrsedrophrya planktonica Zvkoti Tetrœdrophrya planktonica Zykoff, 1902. Plankton du Volga. Astrophrya Awerinzew, 1903. Caractérisé par la symétrie rayonnée du corps, formé d'une partie centrale massive avec huit prolongements dont chacun se termine par un faisceau de suçoirs capités. La coque formée de particules de sable agglutinées parait être l'homologue du revê- tement muqueux, souvent recouvert de débris et de particules vaseuses, de Deuth'osoma radians. Une seule espèce : Astrophrya arenaria Awerinzew Astrophrya arenaria Awerinzew, 1903. Décrite d'après un exemplaire unique du plankton du Volga. Lernseophrya Pérez, 1903, Caractérisé par ses grandes dimensions (jusqu'à 100 y) et par un corps aplati, encroûtant, étroitement appliqué au support et — 317 — duquel s'élèvent des digitatiôns obtuses terminées par un fais- ceau de très longs tentacules. Une seule espèce : Lernseophrya capitata Pérez Lernœophrya capitata Pérez, 1903. Découverte par Pérez sur les tiges de Cordylophora lacus- tris dans les bassins du porl de Bordeaux, retrouvée par Hickson el WADSWORTH en l ( .»n<>, dans les mêmes conditions, en Angle- terre Dendrosoma Ehrenberg, 1837. Même structure que Lernœophrya, taille énorme (jusqu'à 2,400 (*); ramification du corps beaucoup plus avancée, avec sto- lon basai et rameaux ascendants, eux-mêmes pourvus de bran- ches secondaires. Reproduction par embryons internes mona- xones et aplatis eu lentille plan convexe, parfois aussi ovalaires. Une seule espèce : Dendrosoma radians Ehrenberg Dendrosoma radians Elirenb., 1837. Sur les plantes aquatiques. Fam. 4. — DENDROCOMETiïLE. Ni style, ni loge, corps fixé par une large surface basale adhérente, face supérieure du corps munie de prolongements réguliers ou bras portant les tentacules fort courts. Reproduc- tion par embryon interne en forme de lentille elliptique. Deux genres : C trps muni de un a six (ordinairement quatre) gros prolonge- ments cylindriques bifurques ou trifurqués deux ou trois fois de suit»', chacune des dernières branches portant de deux à quatre tentacules. Dendrocometes. Corps muni de dix à vingt prolongements coniques, non rami- fie-, sur chacun desquels s'insère un tentacule. Styloçometes. Dendrocometes Stein, 1851. Une seule espèce : Dendrocometes paradoxus Stein Dendrocometes paradoxus Stein, 1851. Sur Gammarus. — 318 — Stylocometes Stein, 1867. Une seule espèce : Stylocometes digitatus (Stein) Acineta digitata Stein, 1859 et 1878. Trichophrya digitata Claparèile et Lachmann, 1859. Trichophrya opkrydii Ctaparède et Lachmann, 1858. Stylocometes digitatus Stdn, 1867. Digitophrya Fraipont, 1877. Pericometes digitatus Schneider, 1887. AseUicola digitata Plate, 1888. Sur le bord des lamelles branchiales tVAsetlus et Gammarus, aussi sur les tiges d'Ophrydium versât 'de. Fam. 5. — PODOPHRYIDJE. De la famille des Podophryidœ (Auct.), Collin a retranché, d'une part, le genre Endosphœra et, d'autre part, ajouté à ce même groupement son nouveau genre Paracineta (composé en majeure partie d'espèces marines, mais renfermant aussi les Acineta bifaria Stokes et elegans Imhof d'eau douce) ainsi que les deux genres anciens Metacineta et Ursula, placés jusqu'ici l'un et l'autre dans des familles à part. L'ensemble ainsi formé se caractérise avant tout par le fait du bourgeonnement externe, qui simule quelquefois une " divi- sion transverse », égale ou subégale, quand le volume de l'em- brvon se trouve être considérable par rapport au volume du parent. Les larves ciliées sont de formes assez diverses selon les genres, mais toujours très évoluées, et en tout cas très éloignées de ce que l'on peut considérer comme le type primitif; quelques- unes parmi elles pourtant sontrestées monaxones (Paracineta) Le développement des tentacules est souvent fort précoce. Cinq genres : 1 . Formes dépourvues de tentacules et vivant en parasites dans le protoplasme de Stentor ou d'un autre cilié. Sphœrophrya part. Formes libres et pourvues de tentacules. 2 2. Tentacules dispersés. 3 Tentacules fascicules ; une coque sans pédoncule, percée à son sommet de deux à huit (ordinairement six) fentes latérales allon- gées pour le passage des tentacules. Metacineta. Tentacules très peu nombreux, au nombre de un à deux (rare- — 319 — ment trois à cinq), filiformes, allongés, insérés à L'extrémité antérieure du corps; une coque sans pédoncule, percée à sa face antérieure d'une ouverture par où passenl les tentacules. Urnula . 3. Jamais de style, ni d'enveloppe. Sphœrophrya part. Ni loge, ni coque, mais un style peu développé. Podophrya . Une loge pédoriculée. Paracineta. Podophrya Ehrenberg, 1838. Corps ordinairement subsphérique, avec tentacules irradiés sur toute sa surface, style grêle et creux quand il existe. Repro- duction par embryons presque aussi grands que l'organisme maternel restant (ils en prennent à peu près la moitié) et de forme très aplatie suivant leur axe dorso- ventral (c'est-à-dire dans le plan des couronnes vibratiles); comme ils sont en même temps allongés en ovoïde ou en parallélipipède rectangle et pro- gressent avec une extrémité antérieure définie, ils sont souvent bilatéraux. 5 espèces : 1. Podophrya fixa (O.-F. Millier) Trichoda fixaO. F. Mûller, 1786. Podophrya fixa Ehrenberg, 1838. Actinophrys sol Stein, 1854 (pro p^rte). Actinophrys pedicellata Dujardin, 1841. Orcula trochus (= Kyste) Weisse, 1847. Actinophrys difformis Perty, 1852. Cette espèce est extrêmement difficile à distinguer de Podo- pfyrya libéra, ce n'est que par l'examen des kystes pédoncules, munis de cinq cercles en relief très proéminents et striés, que l'on pourra être certain d'être en présence de Podophrya fixa. Sur les algues. 2. Podophrya libéra Perty Podophrya libéra Perty, 1852. Podophrya fixa var. algiriensis Maupas, 1876. Ressemble beaucoup au précédent, mais bien caractérisé par son kyste pédoncule muni de huit à seize cercles non striés, peu proéminents, et son embryon à ceinture de cils complète. Europe, Algérie, Inde, Chili. — 320 — 3. Podophrya Maupasii Bùtschli Podophrya fi va (typica) Maupas, 1876. Podophrya Maupasii Bûtsclili, 1889. Podophrya sp. Florentin, 1899. Pédicule et tentacules plus longs que le tiers du diamètre du corps, ceux-ci peu nombreux (quinze à vingt), subégaux; corps spherique ou pvriforme, légèrement bosselé ou mamelonné; noyau ovale ou spherique, très irrégulier; vésicule contractile spherique subcentrale. Kyste sphéroïdal, épais, lisse, pédoncule. Embryon muni d'une ceinture de ciJs incomplète à l'extrémité postérieure. Eaux douces et saumàtres (France, Algérie), sur des algues. 4. Podophrya brevipoda Sand Podophrya brevipoda Sand, 1901. Pédicule et tentacules plus courts que le tiers du diamètre du corps; tentacules nombreux, subégaux, un noyau et une vésicule. Espèce encore insuffisamment caractérisée. Sur les algues (Belgique). 5. Podophrya Sandi Collin Podophrya gelatinosa (Buck) Sand, 1901 i non Acineta gelatinosa Buck, 1844). Podophrya Sandi Collin, 1912. C'est une espèce dos (dus communes et que Sand rapportait à tort à l' Acineta gelatinosa Buck, synonyme de Tokophrya infusion a m (Stem). Elle présente trois formes : a) Comme » stade Sphœrophrpa »,une l'orme astyle flottante, à corps spherique et tentacules exactement radiaires; b) Comme •• stade TriehophryCt •■. nne forme astyle fixée, à corps pvriforme ou sphéroïdal et tentacules fascicules (deux à trois faisceaux, rarement quatre); c) Comme « stade Podophrijn », une forme pédonculée, à corps spherique rendu légèrement pvriforme par la présence d'un petit cône au sommet duquel le pédoncule s'insère; tenta- cules très nombreux, radiaires ou bien fascicules (de un à trois faisceaux). Ressemble donc complètement par ses aspects végétatifs à Tokophrya infusionilm, mais Tokophrya infusionum se multiplie exclusivement par embryon interne à corps ovoïde monaxone, tandis que Podophrya Sandi se reproduit par bour- geonnement externe au stade Podophrya. — 321 — Sphserophrya Clap. et Lachm., 1858. Faiblemenl caractérisé dés PodôphryaipâtY&b&ëîiQè dé pédon- cule, ce genre comprend peu de formés bien définies et suffisam- ment certaines ; les unes sont libres, les .-mires parasites. Formes libres : 1. Sphserophrya magna Mai î pas Sphœrophrya magna Maupas, 1881. Spkœrophrya pusilta Cl. et L, pro parte. 1888-60. Reconnaissable à la forme de son embryon, gui n'est cilié qu'antérieurement. 2. Sphserophrya parva Greeff Sphœrophrya parva Greetf, 1888. Sphérique, tentacules allongés et localisés dans une seule zone du corps: une seule VâéUOle contractile; taille: 90 y. Un seul exemplaire trouvé dans les mousses, à Marbttrg, par Greeff. 3. Sphserophrya hydrostatica Engelmann Sphœrophrya hydrostatica Engelmann, 1878. Bien reconnaissable à sa grande vacuole gazeuse hydrosta- tique; nombreuses vacuoles puisa tiles ; taille : 84 u.. 4. Sphserophrya soliformis Lauterborn Sphcèrophryâ sol Lauterborn, 1901, nec Metschuikoff. Sphœrophrya soliformis Lauterborn, 190s. Le plus grand des 8phaerophrya : 100 p. Tentacules fort nombreux, atteignant seulement le tiers ou le quart de diamètre de corps; noyau ellipsoïde. 5. Sphserophrya ovata Weisse Actinophrya ovata Weisse, 1847. Sphœrophrya ovata Lachmann, 1859. Ovale avec des tentacules donl la longueur atteint jusqu'à douze fois le diamètre du corps et répartis sur toute sa surface. 6. Sphserophrya pusilla Clap. et Lachm. Sphœrophrya pusilla Clap. et Lachm., 1858 60. Cette espèce, encore incertaine, est la plus ancienne du genre. Elle se distingue à sa petite taille (12 à 15 •• ) et à ses tentacules très courts; embryon inconnu. — 322 — Formes parasites : 7. Sphserophrya sol Metschnikoff Sphœrophrya sol Metschnikoff, 1864. Sphœrophryaparamaeciorum Maupas, 1881. Sphœrophrya urostylœ Maupas, 1881. Sphœrophrya stylonychiœ Kent, 1880-82. Parasite des Ciliés autres que les Stentor. 8. Sphœrophrya stentoris Maupas (= stentorea Sand par lapsus). Sphœrophrya stentoris Maupas, 1881. Parasite des Stentor. Paracineta Collin, 1911. Caractérisés par leur symétrie très régulièrement mo- naœone, avec tentacules radiaires (au moins à l'origine), jamais fascicules, leur mode de reproduction par bourgeonnement externe ou demi-externe. Deux espèces d'eau douce : 1. Paracineta elegans (Imlioi) Acineta elegans Imhof, 1883. Paracineta elegansCoUin, 1912. Loge obpyriforme à grosse extrémité antérieure tronquée et ouverte, s'unissant postérieurement au pédicule par un renfle- ment sphérique. Pédicule épais atteignant deux à trois fois la longueur de la loge. Corps en l'orme de cylindre allongé, s'unis- sant à la loge en arrière et, en avant, faisant saillie en dehors d'elle sous forme d'une calotte hémisphérique garnie de nom- breux tentacules. Un noyau et une vacuole. Mode de reproduction inconnu. Parasite de Bythotrephes longimanus. 2. Paracineta bifaria (Stokes) Acineta bifaria Stokes, I8S7. ? Paracineta bifaria Collin, 1912. Loge ovalaire à grand axe transversal, couverte de petits mamelons disposés régulièrement, largement ouverte antérieu- rement, prolongée par un petit pédicule conique. Corps attaché seulement à l'extrémité postérieure de la loge et faisant saillie en avant en une sphère plus petite que la luge et garnie de tenta- cules allongés. Un noyau et deux vacuoles pulsatiles. — 323 — Espèce encore insuffisamment connue et qui, d'après Bûtschli i issu), ne sérail qu'une Podophrya à enveloppe kystique. Dans les infusions. Metacineta Bûtschli, 188'.». Une seule espèce : Metacineta mystacina (Ehrenb.) Cothurnia mystacina Ehrenb., 1831. Acineta mystacina Ehrenb., I S3S. Acineta cothurnia Glap. et I achm., 1858. Acineta alat a Stokes, 1885. Acineta stagna-lis Stokes, 1886. Acineta acutninata Stokes, 1887. Acineta flexilis Stokes, 1894.. Acineta angularis Maskell, 1887. Acineta flos Maskell, 1887. Metacineta mystacina Bûtschli, 1889. Corps ovoïde, occupant la moitié ou les deux tiers d'une loge ovoïde, cupuliforme, urcéolée ou trapézoïdale, dont la base sert de pédicule, fermée antérieurement; les faces latérales se conti- nuent sans limite précise en une face antérieure; loge percée de deux à huit fentes, équidistantes, longitudinales, par où passent h s tentacules; ces fentes se continuent sur la face antérieure et se rejoignent à son centre en une ouverture commune; noyau ovale ou sphérique ; une vacuole pulsatile; tentacules cylindri- ques et rectilignes, assez longs. Reproduction par embryon i'x terne formé à la face apicale du corps et s'échappant par les fentes de la loge après sa libération. Dans la var. alata Stokes, les fentes de la loge sont placées chacune sur un rebord relevé; parfois, la loge peut porter de petits ailerons ou des pointes (var. acuminata Stokes); la partie postérieure de la loge s'amincit graduellement en un tube conique ou cylindrique, très court dans la var. brevipes Sand, très long dans la var. longipes Meresch. Les tentacules sont filamenteux et flexibles dans la var. flexilis Stokes. Urnula Clap. et Lachm., 1858. Une seule espèce : Urnula epistylidis Clap. et Lachm. Urnula epistylidis Glap. et Lachm., 1858-60. Corps sphérique ou ovoïde, occupant la moitié ou la totalité d'une loge ovoïde ou urcéolée, allongée, fixée par son extrémité — 324 — postérieure, offrant sur sa face antérieure une ouverture arrondie ou subtriangulaire par où passent un ou deux (rarement trois à cinq) tentacules filiformes. Sur le pédoncule à'Epistylidis, également ectoparasites ou ectocommensaux sur d'autres achètes (Dendrosoma radians, Metacineta mystacina). ESPÈCES ABERRANTES insuffisamment décrites ou de position incertaine. Acineta lappacsa Stokes, 1885 et stellata Kent, 1882. = Hedriocystis pellucida (Héliozoaire). Acineta solaris Stein, 1859. est insuffisamment décrit, c'est peut-être un Podophrya, ou un stade podophryoïde de Toko- phrya {T. infusionwmï). Acineta puteana Moniez (Podophrya puteana Moniez), 1889, trouvé sur les pattes postérieures de Gamnuirus putea* nus est peut-être une Discophri/a. Acinetactis mirabilis Stokes, 188(3, n'est pas un Acinète, mais une forme de transition entre les Flagellés et les Héliozoaires. Actinosphseridium pedatum Zacharias, 1893, est. d'après Penard, voisin de Nuclearia caulescens ou appartient peut- être au genre Tokophrya . Acanthocystis conspicua Zacharias, 1897. Zacharias décri- vit cette espèce comme Héliozoaire; Sand en fît un genre nou- veau Heliocometes renfermant une autre espèce marine : H. digitatus Sand, 1899 ; Sand considère que ce genre est inter médiaire entre les Héliozoaires et les Acinétiens. Penard (/. c) pense que ces deux espèces ne font pas partie des Héliozoaires. C'est peut-être le kyste flottant d'un Cilié déjà connu ou même d'un Acinète (Collin). Actinolophus capitatus Penard, 1890. Décrit d'abord par Penard comme un Héliozoaire, puis par Sand également, quoi- que cet auteur lui trouve de grandes ressemblances avec la Toko- — 325 — phrya limbata; en dernier lieu, Penard estime qu'il faut en faire un Acinétien. Discophrya speciosa Laclimann, 185U, n'a pas été décrite. Microhydrella tentaculata Frenzel', 1891, est probablement un Acinète. Peitadia mirabilis Frenzel, 1891, est sans doute un Infu- soire liolotriclie gymnostomide, voisin à'Actinolobus et d'Tleo- nema. Podophrya gasterostei Laclimann, 1859, trouvé sur les branchies de Gasterosteus aculeatus L. n'a pas été décrite. C'est peut-être un synonyme de Trichophrya piscium. Solenophrya odontophora Stokes, 1887, n'a rien de com- mun avec les Tentaculifères. Suctorella ciliata Frenzel, 1891 (Tokophrt/a ciliata Sand, 1901i est un acinétien, mais encore trop insuffisamment connu pour lui assigner une place certaine. Tetraedrophrya planctonica Zykoff, 1901, n'a pas été décrit. Trichophrya ang-ulata Dangeard, 1890. Espèce insuffisam- ment décrite et à position douteuse qui n'est pas un Tentaculi- tère. (uj L I 8 R A R Y] 3o| — 326 — TABLE ALPHABÉTIQUE N. B. — Les synonymes sont en italiques. ACANTHOCYSTIS acilii ACINETA ACINRTACTIS . ACINETIDAE . ACTINOLOPHUS ACTINOSPH.ERIDIUM acuminata œqualis . alata algiriensis angularis angulata. arenaria. Asellicola astaci (Discophrya) astaci (Trichophrya) ASTROPHRYA bifaria . brachiopoda brachypoda brevipes . brevipoda Buckei . calyx capitata (Lernaeophrya) capitatus (Actinolophus carchesii (Metacineta) carchesii (Tokophyra) Choanophrya ciliata compressa (Acineta) compressa ( Periacineta) conspicua cordiformis . corrugata cothurnata COTHURNIA . cotkurnia (Metacineta) crassa . crustaceorum. 324 310 299 324 296 324 324 323 301 323 319 323 325 316 318 311 315 316 322 306 306 323 320 305 301 317 324 323 299 313 325 300 305 324 315 300 309 323 323 307 302 327 — ciicullus (Acineta) . cuspulata cybistri . cyclopum (Rhyncheta) cyclopum (Tokophrya) cyclopum i Tokophrya) cylindrica dendrocometes Dexdroco.metidae Dexdrosoma . l>EXDROSOMIDAE diademiformis diaptomi. difformis digitalus (Stylocometes) digitatus {Heliocometes) DlGITOPHRYA . DlSCOPHRYA . DlSCOPHRYIDiE elegans (Staurophrya) elegans (Paracineta) elegans (Acineta) . elongata. ENDOSPHiERA ■ Engelmanni . epistylidis (Trichophrya) epistylidis (Urnula) ferrum-equinum (Discophrya ferrum-equinum (Choanoph fixa (Podophrya) fixa (Podophrya) fia va flexilis (Tokophrya) flexilis (Metacincta) flos . fluviatilis firtida . gammari. gisterostei gelatinosa (Podophrya) gelatinosa (Acineta) gracilescens . grandis . Hallezia Heliocometes hydrostatica . ya) noo 301 310 313 298 298 312 317 317 317 314 309 298 319 318 324 318 308 308 316 322 304 311 308 308 315 323 309 313 319 320 302 299 323 323 301 300 314 325 320 297 309 300 306 3"24 321 — 32H — kyphydri ^10 •-Mu; îiiclmata. . ol " iticlusa 307 inmndibulifera 313 infundibuliformis 31 6 uilusionum *=" interrupta 30o laeustris 301 lappacea lasanicola lemnarum f vo Lern^eophrya libéra ;; 1!l Lichtensteinii. 310 ligulata . ^ 5 linguifera 30o longipes. magna (Sphaerophrya) 321 Maupasii Metacineta Mu.ROHYDRELLA 325 mirabilis (Acinetactis) 324 mirabilis (Peitadia) 325 mollis mystacina 323 nieuportensis 30l notonectae 30 obconica 314 oilontophora . 325 operculariae 309 ophrydii 318 Orcula 310 ornata . 302 ovata 321 oviformis 'J ,,( * palpans 312 pupillifera 300 Paracineta 322 paradoxus ... 317 paramaeciorum 322 parroceli 303 parva 321 palagonica 298 pedatum 324 Peitadia 325 329 — pera pedicrllatù Periacineta . Pericometes . phryganidarum piscium . planctonica • poculum. PODOPHRYA . PODOPHRYIDAE polypoïdes IJiisilla . pusilla (Spha;rophrya) pyriformis puteana . pyrum . quadriloba • quadripartita . radians . Hhyncheta . Rhynchophrya Sandi scyphostyla . sessile . simple* (Trichophrya) simplex (Thecacineta) sinuosa ■ sol (Trichophrya) ■ sol (Podophrya) ■ sol (Sphaerophrya) . sol (Sphœrophrya) solaris (Acineta) ■ SOLENOPHRYA. soliformis Sphœrophrya speciosa (Thecacineta) speciosa (Discophrya) stagnalis (Metacineta) Staurophrya Steinii • stellata . stentorea stentoris Stylocometes stylonychiae Suctorella symbiotica Swarczewskii 307 319 305 318 315 316 300 319 318 307 321 321 303 324 297 297 297 317 313 312 320 312 315 316 304 315 315 319 322 321 324 306 321 321 304 325 323 316 309 324 322 322 318 325 301 303 :q> V < 1* K& P • Sf&WÀ Y ANNALES Plibrary DE BIOLOGIE LACUSTRE PUBLIEES SOUS LA DIRECTION DU D r Ernest ROUSSEAU TOME V 191 1-1912 BRUXELLES LIBRAIRIE DE L'OFFICE DE PUBLICITÉ 36, RUE NEUVE, 36 EVANBllfir.F.NHMfflT Vfà$<9 BRUXELLES t?#SSW MM. WHOl 1.1BKAKY UH 1BS3 Q